कशेरुकियों के पूर्वज. कशेरुक तंत्रिका तंत्र के संगठन और विकास का एक संक्षिप्त अवलोकन

कशेरुकियों के पूर्वज, जाहिरा तौर पर, बेंटिक-पेलजिक स्कललेस के आदिम रूपों के करीब थे, जिन्होंने अभी तक अलिंद गुहा का अधिग्रहण नहीं किया था। संभवतः ये छोटे जलीय जानवर थे, जिनमें कॉर्डेट्स की विशिष्ट विशेषताएं थीं, लेकिन अभी तक उनके पास मजबूत आंतरिक कंकाल और शक्तिशाली मांसपेशियां नहीं थीं। वे संभवतः ऑर्डोविशियन में, यानी कम से कम 500 मिलियन वर्ष पहले, मूल समूहों से अलग हो गए थे। हालाँकि, वे हमारे लिए अज्ञात हैं और उनके कभी खोजे जाने की संभावना नहीं है, क्योंकि उनके छोटे आकार और कठोर कंकाल संरचनाओं की कमी के कारण जीवाश्म अवशेषों का संरक्षण संभव नहीं है।

आदिम के खराब संरक्षित अवशेष, लेकिन निस्संदेह पहले से ही पूरी तरह से विकसित कशेरुक (स्कुटेलेट एग्नाथन) ऑर्डोविशियन-लोअर सिलुरियन जमा (लगभग 450 मिलियन वर्ष की आयु) से ज्ञात हैं। वे संभवतः ताजे जल निकायों में रहते थे, और उनके अवशेष धारा द्वारा उथले समुद्री खाड़ियों में ले जाए गए थे, जहां उन्हें जमा कर दिया गया था। यह संभव है कि वे नदी डेल्टाओं और समुद्र के अलवणीकृत क्षेत्रों में मौजूद हों। यह बहुत दिलचस्प है कि विशिष्ट समुद्री तलछटों में, कशेरुक के अवशेष डेवोनियन के मध्य से ही मिलने लगते हैं, यानी लगभग 350 वर्ष पुराने तलछट में। वर्षों पहले और बाद में। ये पुरातत्व संबंधी आंकड़े बताते हैं कि कशेरुकियों का निर्माण समुद्र में नहीं, बल्कि ताजे पानी में हुआ था। समुद्री कॉर्डेट्स - कशेरुकियों के पूर्वज, के समुद्र से ताजे जल निकायों में संक्रमण का क्या कारण हो सकता है?

लाल आंखों वाला पेड़ मेंढक(अगलीचनिस कैलिड्रियास)

पेलियोन्टोलॉजिकल आंकड़ों को देखते हुए, ऑर्डोविशियन और सिलुरियन काल में समुद्र और महासागरों के बेंटिक बायोकेनोज़ विभिन्न प्रकार के जानवरों - कीड़े, मोलस्क, क्रस्टेशियन और इचिनोडर्म से समृद्ध थे। ट्यूनिकेट्स सहित निचले कॉर्डेट संभवतः नीचे असंख्य थे; बड़े सेफलोपोड्स और विशाल क्रस्टेशियन बिच्छू (लंबाई में 3-5 मीटर तक पहुंचने वाले) जैसे शक्तिशाली शिकारी भी यहां रहते थे। तीव्र प्रतिस्पर्धा के साथ ऐसे संतृप्त बायोकेनोज़ की स्थितियों में एक नए बड़े समूह (कशेरुकी उपप्रकार) के उद्भव की संभावना असंभव लगती है। उसी समय, ताजे जल निकायों में पहले से ही काफी समृद्ध वनस्पति (मुख्य रूप से शैवाल) और विभिन्न अकशेरुकी जीवों की एक महत्वपूर्ण संख्या मौजूद थी; बड़े और ताकतवर शिकारी संख्या में कम थे। अत: यहां कशेरुकी पूर्वजों का प्रवेश और उनका आगामी विकास संभव प्रतीत होता है। हालाँकि, समुद्र की तुलना में ताजा पानीउनमें प्रतिकूल विशेषताएं भी थीं जो समुद्री जीवों के आक्रमण को रोकती थीं। पानी में घुले नमक की एक नगण्य मात्रा ने शरीर के अत्यधिक पानी के साथ जल-पारगम्य पूर्णांक वाले समुद्री आक्रमणकारियों को खतरे में डाल दिया, नमक की संरचना का तीव्र उल्लंघन और ऊतकों में आसमाटिक दबाव, जिससे सामान्य चयापचय विकार होना चाहिए था। समुद्र की तुलना में ताजे जल निकायों की विशेषता अधिक अस्थिर रसायन विज्ञान (ऑक्सीजन सामग्री में तेज उतार-चढ़ाव सहित) और परिवर्तनशील तापमान की स्थिति है। नदियों में बसने के लिए भी एक निश्चित क्षेत्र में रहने और धारा द्वारा बहाए जाने का विरोध करने के लिए उच्च गतिशीलता की आवश्यकता होती है।

लेकिन शिकारियों के कमजोर दबाव, भोजन की सापेक्ष प्रचुरता और मीठे पानी के बायोकेनोज़ में कम तीव्र प्रतिस्पर्धा ने कॉर्डेट्स के कुछ प्रतिनिधियों के प्रवेश और नई परिस्थितियों में उनके लगातार अनुकूलन के अवसर पैदा किए। जाहिर है, ठीक इसी तरह से कशेरुकियों का निर्माण हुआ, जिनके पूर्वज पहले मुहल्लों में घुसे, फिर नदियों की निचली पहुंच में चले गए और झीलों को आबाद करते हुए ऊपर की ओर बढ़ना शुरू कर दिया। ऐसे स्थानों में, कशेरुकियों की विशेषता वाले गुर्दे उत्पन्न हो सकते हैं, जो शरीर से भारी मात्रा में पानी को फ़िल्टर करने और निकालने में सक्षम होते हैं, शरीर के रस के आसमाटिक दबाव में गड़बड़ी को खत्म करते हैं और नई परिस्थितियों में दुर्लभ नमक के नुकसान को रोकते हैं। ताजे जल निकायों में ऑक्सीजन सामग्री में मौसमी उतार-चढ़ाव के लिए श्वसन प्रणाली में सुधार की आवश्यकता थी, जिसके लिए एक विकासवादी प्रतिक्रिया, जाहिरा तौर पर, गलफड़ों की उपस्थिति थी। धाराओं के बल पर काबू पाने की आवश्यकता ने गतिशीलता में सुधार में योगदान दिया: रीढ़ के रूप में एक मजबूत, लेकिन फिर भी लचीला, अक्षीय कंकाल विकसित हुआ - मोटर मांसपेशियों के बढ़ते द्रव्यमान के लिए एक समर्थन। बदले में, अधिक गतिशीलता के लिए अधिक जटिलता की आवश्यकता होती है। तंत्रिका तंत्रऔर संवेदी अंग, संचार, पाचन और उत्सर्जन तंत्र। मायोकॉर्डल कॉम्प्लेक्स की मजबूती को शरीर के आकार में वृद्धि से मदद मिली, जिससे बदले में गति की गति को बढ़ाना संभव हो गया, क्योंकि लंबे शरीर के दुर्लभ दोलन छोटे शरीर के लगातार दोलनों की तुलना में यांत्रिक रूप से लाभप्रद होते हैं। शरीर के पूर्ण आकार में वृद्धि के साथ पानी में गति की गति में वृद्धि को मछली के उदाहरण का उपयोग करके दिखाया जा सकता है।

प्रथम कशेरुकजबड़े रहित से संबंधित ( अग्नथा), स्पष्ट रूप से अलवणीकृत मुहाने और बड़ी नदियों के मुहाने में पैतृक समूहों से अलग हो गए। यह ऑर्डोविशियन के अंत में हुआ - सिलुरियन की शुरुआत में। उनके पास जबड़े या युग्मित पंख नहीं थे, वे एक उभयलिंगी जीवन शैली का नेतृत्व करते थे, कतरे हुए पदार्थ और, शायद, छोटे गतिहीन निचले अकशेरूकीय पर भोजन करते थे। इसके बाद, इन जानवरों ने एक टिकाऊ बाहरी आवरण प्राप्त कर लिया, जिसने स्पष्ट रूप से उन्हें शिकारी बिच्छू जैसे मीठे पानी के शिकारियों - यूरीपेट्रिड्स से बचाया और साथ ही शरीर में ताजे पानी के प्रवेश को कम करने में मदद की। ऑर्डोविशियन-सिलुरियन (लगभग 400-450 मिलियन वर्ष पूर्व) में, स्कुटेलेट एग्नाथन के कम से कम तीन समूह उत्पन्न हुए, जिनमें से एक से, जाहिरा तौर पर, उस समय कशेरुकियों की एक और शाखा अलग होने लगी - ग्नथोस्टोम्स - ग्नथोस्टोमेटा(शैल मछली - प्लाकोडर्म). जबड़े रहित जानवरों के विपरीत, ग्नथोस्टोम्स के पूर्वज संभवतः तेज प्रवाह वाली नदियों में प्रवेश करते थे, जहां चयन ने एक मजबूत आंतरिक कंकाल और शक्तिशाली मांसपेशियों के निर्माण, युग्मित पंखों के निर्माण और इंद्रियों और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के और सुधार में योगदान दिया। इसने अधिक गतिशीलता और बेहतर अभिविन्यास प्रदान किया और तेजी से बहने वाले पानी में विभिन्न प्रकार के खाद्य पदार्थों के लिए रहना और शिकार करना संभव बना दिया। धीरे-धीरे, जबड़ा तंत्र, मोबाइल शिकार को सक्रिय रूप से पकड़ने के लिए एक अंग, का गठन किया गया।

यह माना जाता है कि एक आदिम कशेरुक ( प्रोटोक्रानियोटा) - जबड़े रहित और ग्नथोस्टोम्स के पूर्वज - खोपड़ी रहित की तरह ( अक्रानिया) एक जटिल रूप से छिद्रित ग्रसनी के साथ और एक फिल्टर-फीडिंग माइक्रोफेज था। ग्रसनी के माध्यम से पानी का प्रवाह, अविभाजित गिल मेहराब द्वारा समर्थित, जैसे कि अब जीवित लैम्प्रे लार्वा - सैंडफ्लाई, मांसपेशियों के संकुचन द्वारा सुनिश्चित किया गया था जो गिल गुहा (साँस छोड़ना) को संपीड़ित करता था; दीवारों (मेहराब) की लोचदार छूट के साथ साँस लेना हुआ; इस मामले में, भोजन ग्रसनी के प्रारंभिक भाग में बलगम के प्रवाह द्वारा कब्जा कर लिया गया था। विकास के अगले चरण में, गिल मेहराब ने एक खंडित संरचना हासिल कर ली और संबंधित मांसपेशियां दिखाई दीं, जो सक्रिय रूप से गिल गुहा का विस्तार कर रही थीं। साथ ही, पानी के बढ़ते प्रवाह के साथ, बड़े खाद्य कणों को सामने के मेहराबों द्वारा बरकरार रखा जा सकता है। अंत में, जबड़े वाले कशेरुकियों के निर्माण के दौरान, पूर्वकाल शाखात्मक मेहराबों में से एक (जाहिरा तौर पर तीसरा) का निचला (मैंडिबुलर) हिस्सा निचले जबड़े में बदल गया था, और इस मेहराब का ऊपरी हिस्सा (पैलेटोक्वाड्रेट) अक्षीय खोपड़ी से जुड़ा हुआ था , एक लोभी अंग का निर्माण - जबड़े। पूर्वकाल के मेहराब लैबियल कार्टिलेज (कार्टिलाजिनस मछली में मौजूद) में बदल गए, और पीछे के मेहराब को गिल तंत्र के समर्थन के रूप में संरक्षित किया गया ( लेसर्टिसूर, रॉबिन, 1970)।

पहले से ही मध्य डेवोनियन में (यानी, लगभग 320 मिलियन वर्ष पहले), उभयचर लोब-पंख वाली मछली से अलग हो गए थे ( एम्फिबिया). कार्बोनिफेरस काल में, उनका प्रतिनिधित्व आकार, संरचना और उपस्थिति में भिन्न कई समूहों द्वारा किया गया था, जिन्होंने ताजे जल निकायों के तटीय क्षेत्रों का उपनिवेश किया था, लेकिन फिर उनमें से कई गायब हो गए; ट्राइसिक काल (लगभग 170-180 मिलियन वर्ष पूर्व) में, बड़े उभयचर - स्टेगोसेफल्स - विलुप्त हो गए।

कार्बोनिफेरस काल के मध्य में (लगभग 250-260 मिलियन वर्ष पूर्व), सरीसृप उभयचरों से अलग हो गए ( सरीसृप). पूरे मेसोज़ोइक युग में, 120 मिलियन से अधिक वर्षों तक, उन्होंने पृथ्वी पर प्रभुत्व बनाए रखा, ताज़ा और समुद्री पानी और हवा सहित जीवन के लगभग सभी क्षेत्रों पर सफलतापूर्वक कब्ज़ा कर लिया। विभिन्न प्रकार के आवासों में रहने के लिए अनुकूलित होने के बाद, सरीसृप 6-7 उपवर्गों में आ गए। सरीसृपों के उत्कर्ष ने प्राचीन उभयचरों के विलुप्त होने को पूर्व निर्धारित किया। क्रेटेशियस काल के अंत तक (लगभग 60-80 मिलियन वर्ष पहले), सरीसृपों के कई समूह अपेक्षाकृत तेज़ी से विलुप्त हो गए। जो प्रजातियाँ आज तक बची हुई हैं वे तीन उपवर्गों के अपेक्षाकृत खराब अवशेषों का प्रतिनिधित्व करती हैं। सरीसृपों के विलुप्त होने में न केवल प्रतिकूल जलवायु परिवर्तन और अल्पाइन पर्वत-निर्माण चक्र के साथ वनस्पति आवरण की प्रकृति में बदलाव आया, बल्कि पक्षियों और स्तनधारियों की गहन प्रजातियाँ भी शामिल थीं, जो उस समय तक मेसोज़ोइक सरीसृपों के गंभीर प्रतिस्पर्धी बन गए थे। . हालाँकि, उच्च कशेरुकियों के ये दो वर्ग बहुत पहले ही अपने सरीसृप पूर्वजों से अलग हो गए थे, लंबे समय (लाखों वर्षों) तक वे संख्या में छोटे थे और, जाहिर तौर पर, अपेक्षाकृत गुप्त जीवन शैली का नेतृत्व करते थे।

क्रेटेशियस के अंत में ही पक्षियों और स्तनधारियों का तेजी से विकास शुरू हुआ और उसी समय सरीसृपों का विलुप्त होना शुरू हुआ। यह पृथ्वी पर वैश्विक परिवर्तनों (पर्वत-निर्माण प्रक्रियाओं और बढ़ती ज्वालामुखीय गतिविधि, कई क्षेत्रों में महाद्वीपीय जलवायु में वृद्धि, आदि; यहां तक ​​कि ब्रह्मांडीय कारकों के प्रभाव के बारे में भी धारणाएं बनाई गई थीं) द्वारा सुविधाजनक थी। पक्षी ( एविस) अत्यधिक संगठित सरीसृपों से अलग - कुछ आर्कोसॉर - जाहिरा तौर पर ट्राइसिक के मध्य में, हालांकि सबसे प्राचीन और आदिम पक्षी अब केवल जुरासिक काल (लगभग 135 मिलियन वर्ष की आयु) के जमाव से ही जाने जाते हैं। कुछ आधुनिक आदेशों के प्रतिनिधियों को पहले ही क्रेटेशियस काल के अंत की जमा राशि में खोजा जा चुका है।

स्तनधारी ( स्तनीयजन्तु) दिखने में सरीसृपों के सबसे पुराने समूहों में से एक से अलग - पशु जैसे सरीसृप (उपवर्ग)। थेरोमोर्फा, सेउ सिनैप्सिडा); सिनैप्सिड्स संभवतः मध्य-कार्बोनिफेरस काल में उत्पन्न हुए, पर्मियन काल में एक व्यापक अनुकूली विकिरण का अनुभव किया, और ट्राइसिक काल के अंत तक गायब हो गए। इसलिए, स्तनधारियों का निर्माण संभवतः ट्राइसिक की शुरुआत में (कुछ जीवाश्म विज्ञानियों के अनुसार, पर्मियन के अंत में) होना चाहिए था। मेसोज़ोइक स्तनधारियों का इतिहास कम ज्ञात है। मेसोज़ोइक (ट्राइसिक-जुरासिक) के मध्य में, कई समूह स्पष्ट रूप से अलग-थलग हो गए और अपेक्षाकृत तेज़ी से समाप्त हो गए (लेकिन उनमें से मोनोट्रेम भी थे जो हमारे समय तक बचे हुए हैं)। मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल्स को जुरासिक से जाना जाता है, कुछ को क्रेटेशियस से। अपरा स्तनधारियों का व्यापक अनुकूली विकिरण और आधुनिक आदेशों का गठन सेनोज़ोइक युग (लगभग 60-40 मिलियन वर्ष पहले) के तृतीयक काल में पहले से ही हुआ था।

ऐसी तुलना से कॉर्डेट्स के क्रमिक विकास का एक आलंकारिक विचार प्राप्त किया जा सकता है। यदि हम एक पृथ्वी वर्ष की अवधि को ग्रह पृथ्वी के संपूर्ण इतिहास के पैमाने के रूप में लेते हैं, तो जीवन का उद्भव मई के अंत में - जून की शुरुआत में होगा, निचले प्रकार के अकशेरुकी जीवों की उपस्थिति - जून के अंत में होगी - जुलाई की शुरुआत, और अन्य प्रकार के अकशेरूकीय और सबसे आदिम कॉर्डेट्स के लिए - सितंबर के अंत में (पैलियोजोइक युग का कैम्ब्रियन काल)। अक्टूबर के मध्य में, पहले कशेरुक - आदिम जबड़े रहित जानवर - दिखाई देते हैं (ऑर्डोविशियन का अंत - सिलुरियन की शुरुआत), और अक्टूबर के अंत में (सिलुरियन), पहली ग्नथोस्टोम्स - आदिम मछली - जबड़े रहित जानवरों से अलग हो जाती हैं। पहले के अंत में - नवंबर के दूसरे दस दिनों की शुरुआत (मध्य डेवोनियन), पहले उभयचर लोब-पंख वाली मछली से अलग हो जाते हैं; संभवतः, नवंबर के आखिरी पांच दिनों की शुरुआत में (कार्बोनिफेरस काल के मध्य में), पहले सरीसृप दिखाई देते हैं, और नवंबर के अंत से - दिसंबर के पहले दिन (पर्मियन काल), उभयचरों का विलुप्त होना शुरू होता है और सरीसृपों के फूलने की शुरुआत, जो दिसंबर के दूसरे दस दिनों के अंत तक चली (संपूर्ण)। मेसोजोइक युग). ट्राइसिक काल की शुरुआत में (हमारे पैमाने के लगभग 3-4 दिसंबर), प्राचीन स्तनधारी आदिम सरीसृपों से अलग हो गए, और उसी अवधि (7-8 दिसंबर) के अंत में, प्राचीन पक्षी प्रगतिशील सरीसृपों - आर्कोसॉर से अलग हो गए।

हालाँकि, केवल दिसंबर के दूसरे दस दिनों के अंत में (क्रेटेशियस अवधि के अंत में) पक्षियों और स्तनधारियों का तेजी से विकास हुआ और मेसोज़ोइक सरीसृपों के कई समूहों का विलुप्त होना शुरू हुआ। सेनोज़ोइक युग - उच्च कशेरुकियों के आधुनिक समूहों के गठन की अवधि - केवल 23 दिसंबर के आसपास शुरू होती है, और कई आधुनिक परिवारों का गठन - 28 दिसंबर (नियोजीन की शुरुआत) से होता है। प्लेइस्टोसिन (चतुर्थक) काल की शुरुआत (इस पैमाने पर) 31 दिसंबर को लगभग 6-8 बजे होती है; यह लोगों की आदिम (प्राचीन) प्रजातियों और आधुनिक या निकट के उद्भव का समय है आधुनिक प्रजातिस्तनधारी और पक्षी. आधुनिक आदमी ( होमो सेपियन्स- होमो सेपियन्स) लगभग 100 हजार साल पहले दिखाई दिया, यानी, हमारे समय के पैमाने के अनुसार, केवल 31 दिसंबर के आखिरी 20-15 मिनटों में, और प्राचीन मिस्र से लेकर आज तक मानव संस्कृति का इतिहास केवल आखिरी 3- तक ही सीमित है। साल के 5 मिनट!

कॉर्डेट्स के विकास की समयरेखाहमें विकासवादी प्रक्रिया की असमानता पर ध्यान देने के लिए मजबूर करता है, जिसमें ऊर्जावान रूपजनन की अवधि को अपेक्षाकृत धीमी और संकीर्ण अनुकूली परिवर्तनों के समय से बदल दिया गया था। ए.एन.सेवरत्सोव ने इस तरह के एक प्राकृतिक विकल्प को नामित करने का प्रस्ताव दिया, जिसमें सुगंधित विकासवादी परिवर्तनों की अवधि में बदलाव के कारण मॉर्फोफिजियोलॉजिकल परिवर्तन होते हैं जो जीव की महत्वपूर्ण गतिविधि को उच्च ऊर्जा स्तर (महत्वपूर्ण गतिविधि की बढ़ी हुई ऊर्जा) तक बढ़ाते हैं - इडियोएडेप्टेशन की अवधि या कार्यान्वयन संख्या में वृद्धि, व्यापक निपटान, स्थानीय परिस्थितियों के अनुकूल अनुकूलन और अधीनस्थ समूहों (परिवार, पीढ़ी, प्रजाति) में विभाजन के माध्यम से लाभ प्राप्त किया। जी. ओसबोर्न ने बाद वाली प्रक्रिया को अनुकूली विकिरण कहा। कॉर्डेट्स का गठन और विकास एक सुगंधित पथ का एक उत्कृष्ट उदाहरण है - वर्गों का उद्भव - उनमें से प्रत्येक के बाद के इडियोएडेप्टिव उत्कर्ष के साथ, जिसने बदले में व्यक्तिगत अवधियों के जीवों में एक प्रमुख स्थान पर कब्जा कर लिया।

कॉर्डेट्स के विकास की एक और विशेषता पर ध्यान दिया जाना चाहिए। एरोमोर्फोज़ के माध्यम से गठित एक नया वर्ग, आमतौर पर इसके विकास के शुरुआती चरणों में, अलग-अलग शाखाओं को अलग करता है जो एक अधीनस्थ स्थिति पर कब्जा कर लेते हैं, जिन्हें अक्सर प्रतिकूल बायोटोप में धकेल दिया जाता है। नए वातावरण का पता लगाने और विदेशी जीवन स्थितियों के अनुकूल होने के लिए मजबूर होने के कारण, वे धीरे-धीरे विकसित हुए, लेकिन अनुकूलन हासिल कर सके सामान्य अर्थऔर अपने गठन और समेकन के बाद, उन्होंने अपने पूर्ववर्तियों का स्थान ले लिया। एक नियम के रूप में, यह पृथ्वी की सतह (पर्वत निर्माण चक्र), जलवायु और वनस्पति आवरण में परिवर्तन से पहले हुआ था।

इसलिए, अग्नथाऔर ग्नथोस्टोमेटास्पष्ट रूप से, एक करीबी समय में गठित, लेकिन फिर ग्नथोस्टोम्स ने, बहते पानी में जीवन के लिए अनुकूलन करते हुए, अधिकांश पारिस्थितिक क्षेत्रों से जबड़े रहित लोगों की जगह ले ली। मछली के विकास में भी यही हुआ: बख्तरबंद मछली की जगह कार्टिलाजिनस मछली ने ले ली, और बाद वाली मछली की जगह बोनी मछली ने ले ली। स्थलीय कशेरुकियों (उभयचरों) की उपस्थिति के साथ, एक शाखा जिसने बाद में सरीसृपों को जन्म दिया, वे अपने प्राचीन समूह (इचिथियोस्टेगन्स) से अलग हो गए, और बाद के गठन के प्रारंभिक चरण में, स्तनधारियों का एक समूह अलग हो गया, जिससे स्तनधारियों का जन्म हुआ। इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि कॉर्डेट्स के एक नए वर्ग का गठन हमेशा एक नए "अनुकूली क्षेत्र", एक नए निवास स्थान (जी सिम्पसन) के विकास से जुड़ा हुआ है। इस प्रकार, ताजे पानी के लिए समुद्र छोड़ने वाले कॉर्डेट कशेरुक बन गए; मछलियों के वर्गों में विकास और परिवर्तन मुहाना के पानी में और निचली पहुंच से लेकर नदियों की ऊपरी पहुंच तक क्रमिक प्रवेश से जुड़े थे। टेट्रापोड्स (स्थलीय) कशेरुकियों के सुपरक्लास के लिए यह और भी अधिक स्पष्ट है। कशेरुकियों के व्यक्तिगत वर्गों का वर्णन करते समय विकास की स्थितियों, कारकों और मार्गों पर अधिक विस्तार से चर्चा की जाती है।

कशेरुकियों के विकास के दौरान न केवल संरचना (शारीरिक संगठन) का उत्तरोत्तर विकास हुआ, बल्कि तंत्रिका तंत्र और गतिविधि के विकास के आधार पर व्यक्तियों के संबंध अधिक जटिल हो गए और जनसंख्या संगठन का महत्व बढ़ गया। संचार की जटिलता का मतलब है कि ऑप्टिकल, ध्वनिक, रासायनिक और अन्य चैनलों के माध्यम से जटिल और व्यापक जानकारी प्रसारित करना प्रभावी प्रजनन सुनिश्चित करता है, जानवरों के स्थानिक वितरण को सुव्यवस्थित करता है, अंतरिक्ष में अभिविन्यास में सुधार करता है और प्रभाव को बढ़ाता है। पर्यावरण. मोबाइल समूह (परिवार, झुंड और झुंड) उपयोग की संभावनाओं का विस्तार करते हैं प्राकृतिक संसाधनऔर अस्तित्व के संघर्ष में उनकी संभावनाएँ बढ़ जाती हैं।

साहित्य: नौमोव एन.पी., कार्तशेव एन.एन. कशेरुकियों का प्राणीशास्त्र। - भाग 2. - सरीसृप, पक्षी, स्तनधारी: जीवविज्ञानियों के लिए एक पाठ्यपुस्तक। विशेषज्ञ. विश्वविद्यालय. - एम.: उच्चतर. स्कूल, 1979. - 272 पी., बीमार।

न्यूरल ट्यूब का सबसे रोस्ट्रल भाग बन जाता है टेलेंसफेलॉन. अधिक सावधानी से स्थित है डाइएनसेफेलॉनके बाद मध्य मस्तिष्क - मेसेन्सेफेलॉन. प्राथमिक पश्चमस्तिष्क द्वितीयक में विभाजित होता है पश्चमस्तिष्क - मेटेंसेफेलॉनऔर आयताकार - मेडुला ऑबोंगटा, रीढ़ की हड्डी में गुजरता हुआ - मेडुला स्पाइनलिस(अंक 2) ।

चावल। 2.योजना सामान्य संगठननिचले और उच्च कशेरुकियों का मस्तिष्क (बाद में: एंड्रीवा, ओबुखोव, 1999): टर्मिनल के कोरॉइड प्लेक्सस ( 1 ), मध्यवर्ती ( 2 और 3 ), पिछला ( 4 ) दिमाग; 5 - पार्श्विका अंग, 6 – पीनियल अंग (एपिफिसिस); ऊपरी ( 7 ) और निचला ( 8 ) क्वाड्रिजेमिनल मिडब्रेन के ट्यूबरकल; आठवींऔर विव- डाइएनसेफेलॉन और पश्चमस्तिष्क के निलय; घ्राण ( मैं) और दृश्य ( द्वितीय) कपाल नसे; बी.ओ.- घ्राण बल्ब, टेलीफोन- टेलेंसफेलॉन, सीआरएक्स- सेरेब्रल कॉर्टेक्स, प्रतिलिपि- महासंयोजिका, एसटीआर- स्ट्रिएटम (बेसल गैन्ग्लिया), हरियाणा– हाइपोथैलेमस, नितंब– पिट्यूटरी ग्रंथि, वां– थैलेमस, ई- पीनियल ग्रंथि, एमईएस- मध्यमस्तिष्क टीजी– टेगमेंटम, पीएन- पुल, एमओ- मेडुला ऑबोंगटा, को- मध्य मस्तिष्क का टेक्टम ऑप्टिकम, एमएसपी- मेरुदंड, दोस्त- निचली कशेरुकाओं (पैलियम) के टेलेंसफेलॉन की कॉर्टिकल संरचनाएं।

रीढ़ की हड्डी - मेडुला स्पाइनलिसतंत्रिका ट्यूब के पुच्छीय भागों से निर्मित। यह केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) का एक हिस्सा है, जिसकी संरचना में कशेरुक मस्तिष्क के विकास के भ्रूण चरणों की विशेषताएं सबसे स्पष्ट रूप से संरक्षित हैं - संरचना और विभाजन की ट्यूबलर प्रकृति।

मेडुला ऑबोंगटा - मेडुला ऑबोंगटायह मस्तिष्क का सबसे दुम भाग है, जो आसानी से रीढ़ की हड्डी में गुजरता है। मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी की सशर्त सीमा को रीढ़ की हड्डी की नसों की पहली जोड़ी का निकास बिंदु माना जाता है। के साथ सबसे महत्वपूर्ण समानता मेरुदंडमेडुला ऑबोंगटा के दुम भागों में देखा जाता है और यह भूरे और सफेद पदार्थ के स्थान के साथ-साथ मेडुलरी कैनाल की केंद्रीय स्थिति में भी व्यक्त होता है। उत्तरार्द्ध रोस्ट्रल दिशा में फैलता है और हीरे के आकार या त्रिकोणीय गुहा में बदल जाता है - चौथा सेरेब्रल वेंट्रिकल, वेंट्रिकुलस क्वार्टस। इसकी छत पतली होती है और केवल एपेंडिमल एपिथेलियम से बनी होती है, जिसके बाहर उच्च कशेरुकियों में मस्तिष्क का अत्यधिक संवहनी पिया मेटर स्थित होता है। निचली कशेरुकियों में, ग्रे पदार्थ में मेडुला ऑबोंगटा के साथ चलने वाली तंत्रिका कोशिकाओं की डोरियां या स्तंभ होते हैं, जबकि उच्च कशेरुकियों में इन डोरियों को अलग-अलग नाभिकों में विभाजित करने की स्पष्ट प्रवृत्ति होती है।

हिंडब्रेन - मेटेंसेफेलॉनसभी कशेरुकियों में इसे सेरिबैलम - सेरिबैलम द्वारा दर्शाया जाता है, इसके हिस्सों का आकार, आकार और अनुपात कशेरुक के विभिन्न समूहों के प्रतिनिधियों के बीच बहुत भिन्न होता है और आम तौर पर उनकी मोटर प्रतिक्रियाओं की पूर्णता की डिग्री के साथ सहसंबद्ध होता है। पश्चमस्तिष्क की उदर और पार्श्व दीवारों में, निचले कशेरुकियों में खराब रूप से विकसित, स्तनधारियों में पथ और नाभिक के संचालन की एक शक्तिशाली प्रणाली बनती है, जो एक स्वतंत्र खंड - पोंस - पोंस का निर्माण करती है। पश्चमस्तिष्क की गुहा चौथे सेरेब्रल वेंट्रिकल का रोस्ट्रल भाग है।

मिडब्रेन - मेसेन्सेफेलॉन. मिडब्रेन में पेटीगॉइड प्लेट का व्युत्पन्न होता है - मिडब्रेन की छत (टेक्टम मेसेंसेफली) और बेसल प्लेट का व्युत्पन्न - टेक्टमम (टेक्टम मेसेंसेफली)। उच्च कशेरुकियों में, मस्तिष्क के नए हिस्सों की उपस्थिति और ऑप्टिक लोब के स्थान पर उनके कनेक्शन के कारण, क्वाड्रिजेमिनल ट्यूबरकल की संरचनाएं - कोलिकुली सुपीरियरेस एट इनफिरियोरेस - विकसित होती हैं और अतिरिक्त मस्तिष्क पेडुनेर्स (पेडुनकुली सेरेब्री) दिखाई देते हैं, जो एक हैं केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के ऊपरी भागों को अंतर्निहित भागों से जोड़ने वाली पथ प्रणाली। मिडब्रेन की गुहा मिडब्रेन मूत्राशय की गुहा के अवशेष हैं - सेरेब्रल एक्वाडक्ट (एक्वाडक्टस सेरेब्री)।

डिएन्सेफेलॉन - डिएन्सेफेलॉनइसमें पृष्ठीय रूप से स्थित एपिथेलमस, थैलेमस का मध्य भाग और अधर में स्थित हाइपोथैलेमस शामिल है। उच्च कशेरुकियों में, सबथैलेमस भी प्रतिष्ठित होता है। उत्तरार्द्ध में बड़े तंत्रिका केंद्र शामिल हैं - पार्श्व और औसत दर्जे का कुंडलाकार शरीर - कॉर्पस जेनिकुलटम लेटरेल एट मेडियालिस। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि डाइएनसेफेलॉन का थैलेमस कई कशेरुकियों में सबसे बड़े संरचनात्मक परिवर्तनों से गुजरता है, जो मुख्य रूप से मस्तिष्क के इस हिस्से और उत्तरोत्तर विकसित हो रहे टेलेंसफेलॉन के बीच संबंधों के विकास के कारण होता है।

टेलेंसफेलॉनमस्तिष्क के सबसे जटिल भाग का प्रतिनिधित्व करता है। कशेरुकियों के विभिन्न समूहों के विकास में इसका गठन दो मौलिक रूप से भिन्न रास्तों का अनुसरण करता है (नीचे देखें)। टेलेंसफेलॉन गोलार्ध उच्च स्तनधारियों - प्राइमेट्स और मनुष्यों में अपने अधिकतम विकास तक पहुंचते हैं। टेलेंसफेलॉन में पृष्ठीय रूप से स्थित पैलियल पैलियम और अधर में स्थित सबपैलियल सबपैलियम खंड होते हैं। पूर्व को कॉर्टिकल संरचनाओं द्वारा दर्शाया गया है, जो प्राचीन पैलियोकॉर्टेक्स, पुराने आर्चीकॉर्टेक्स और नए नियोकॉर्टेक्स क्रस्ट में विभाजित हैं। टेलेंसफेलॉन की उपकोर्टिकल संरचनाएं, कॉर्टेक्स की तरह, कशेरुकियों में एक जटिल विकासवादी पथ से गुजरती हैं और फ़ाइलोजेनेटिक रूप से अलग-अलग वर्गों से बनी होती हैं - पैलियोस्ट्रिएटम, आर्किस्ट्रिएटम और नेओस्ट्रिएटम।

कशेरुकियों (साइक्लोस्टोम्स - स्तनधारियों) में, हेमटोपोइजिस तीव्र हो जाता है। साइक्लोस्टोम में, रक्त कोशिकाएं (एरिथ्रोसाइट्स, लिम्फोसाइट्स) गिल फिलामेंट्स, आंतों के लिम्फोइड ऊतक और गुर्दे में बनती हैं। लाल रक्त कोशिकाओं का निर्माण प्लीहा, गुर्दे, आंशिक रूप से रक्तप्रवाह और आंतों की दीवार में, ल्यूकोसाइट्स - प्लीहा, गुर्दे के ऊतकों और शरीर के अन्य भागों में होता है। लाल रक्त कोशिकाएं प्लीहा में, नवगठित बड़ी ट्यूबलर हड्डियों के अस्थि मज्जा में और रक्तप्रवाह में बनती हैं; ल्यूकोसाइट्स - यकृत और गुर्दे में। सरीसृपों, पक्षियों और स्तनधारियों में, लाल रक्त कोशिकाएं मुख्य रूप से अस्थि मज्जा में और प्लीहा और रक्तप्रवाह में कम बनती हैं, और लिम्फोसाइट्स प्लीहा, यकृत, अस्थि मज्जा और लिम्फ नोड्स के लिम्फोइड क्षेत्रों में बनते हैं (विशेषकर स्तनधारियों में) ); मुख्य हेमेटोपोएटिक अंग के रूप में अपनी भूमिका खोकर, प्लीहा मुख्य रक्त डिपो बन जाता है।

कई कशेरुकियों में लाल रक्त कोशिकाओं की संख्या, हीमोग्लोबिन की मात्रा और रक्त की मात्रा बढ़ जाती है। उसी समय, रक्तचाप बढ़ जाता है और रक्त की बफरिंग क्षमता बढ़ जाती है: यह क्षारीय रिजर्व (बाइकार्बोनेट - कार्बन डाइऑक्साइड) द्वारा प्रदान किया जाता है। रक्त प्लाज्मा में प्रोटीन, शर्करा और अन्य पदार्थों की उच्च सामग्री इसकी ऊर्जा और निर्धारित करती है सुरक्षात्मक गुण(रोग प्रतिरोधक क्षमता)। प्रत्येक वर्ग के भीतर इन सभी संकेतकों का व्यापक उतार-चढ़ाव निर्धारित किया जाता है पर्यावरणीय विशेषताएं व्यक्तिगत प्रजाति(उनकी गतिशीलता की डिग्री, पर्यावरण में ऑक्सीजन की समृद्धि, आदि)। कई अंगों (यकृत, प्लीहा, त्वचा, आदि) में रक्त जमा होने से आप रक्तस्राव के कारण होने वाले नुकसान को जल्दी से ठीक कर सकते हैं और बढ़ी हुई गतिविधियों के साथ परिसंचारी रक्त की मात्रा बढ़ा सकते हैं।

लसीका तंत्र।एक बंद संचार प्रणाली में, रक्त कोशिकाओं को घेरने वाला एक तरल माध्यम नहीं है। यह भूमिका ऊतक (अंतरकोशिकीय) द्रव - लसीका द्वारा निभाई जाती है। कशेरुकियों की एक अलग लसीका प्रणाली होती है, जिसमें विभिन्न व्यास की लसीका वाहिकाएँ और गुहाएँ शामिल होती हैं। बड़े जहाजों में मांसपेशी फाइबर के साथ संयोजी ऊतक की दीवारें होती हैं; उनका आंतरिक आवरण सिलवटों का निर्माण करता है - वाल्व जो लसीका को केवल एक दिशा में प्रवाहित करने की अनुमति देते हैं। एकल-परत उपकला से बनी दीवारों वाली छोटी वाहिकाएं (लसीका केशिकाएं) सीधे अंतरकोशिकीय स्थानों में खुलती हैं। केशिकाओं द्वारा एकत्रित लसीका शिराओं में प्रवाहित होती है। लसीका का प्रवाह आसपास की मांसपेशियों और अंगों द्वारा लसीका वाहिकाओं के संपीड़न के साथ-साथ इन वाहिकाओं - लसीका हृदयों के विस्तार के स्पंदन द्वारा सुनिश्चित किया जाता है। लसीका के प्रवाह और हृदय के सक्शन प्रभाव को बढ़ावा देता है। लसीका ग्रंथियाँ लसीका वाहिकाओं के साथ स्थित होती हैं - विशेष रूप से स्तनधारियों में स्पष्ट; श्वेत रक्त कोशिकाएं - लिम्फोसाइट्स - उनमें बनती हैं और शरीर में प्रवेश करने वाले रोगजनक एजेंटों का फागोसाइटोसिस होता है।

निकालनेवाली प्रणाली।कई कशेरुकियों में चयापचय के स्तर में वृद्धि के साथ, उत्सर्जन अंगों में सुधार हुआ; वे युग्मित कलियाँ (रेनेस) हैं। कशेरुकियों के भ्रूण (लार्वा) में सिर की किडनी या प्रोनफ्रोस का निर्माण होता है। यह नेफ्रिडियल नलिकाओं के एक संग्रह का प्रतिनिधित्व करता है जो शरीर गुहा में सिलिअटेड फ़नल (नेफ्रोस्टोमैनेस) में खुलता है, और अन्य सिरों के साथ एकत्रित नलिकाओं में खुलता है जो प्रोनफ्रोस उत्सर्जन नलिका में प्रवाहित होते हैं। कुछ नेफ्रोस्टोम्स के पास, शरीर गुहा की दीवारों में धमनी केशिकाओं के ग्लोमेरुली से नाशपाती के आकार की वृद्धि दिखाई देती है। वे रक्त प्लाज्मा का स्राव करते हैं जिसमें टूटने वाले उत्पाद और उपयोगी पदार्थ दोनों होते हैं। नेफ्रिडियल नलिकाओं के शीर्ष भाग में बने कैप्सूल के आकार के विस्तार वाहिकाओं के ऐसे ग्लोमेरुली को ढक देते हैं, जिससे बोमन कैप्सूल बनते हैं। इस प्रकार कशेरुकी गुर्दे का मुख्य तत्व, माल्पीघियन शरीर, बनता है। क्षय उत्पाद नेफ्रोस्टोम्स के माध्यम से कोइलोमिक तरल पदार्थ से, और रक्त से कोरॉइडल ग्लोमेरुली के माध्यम से निस्पंदन द्वारा प्रोनफ्रोस के गुर्दे नलिकाओं में प्रवेश करते हैं। प्रोनेफ्रिक किडनी की संरचनात्मक विशेषताएं वयस्क लैम्प्रे की निश्चित मेसोनेफ्रिक किडनी में संरक्षित होती हैं।

यहां तक ​​कि भ्रूणीय (लार्वा) अवस्था में भी, प्रोनफ्रोस के पीछे एक प्राथमिक, या ट्रंक, किडनी (मेसोनेफ्रोस) का निर्माण होता है। मेसोनेफ्रोस के कुछ वृक्क नलिकाओं में नेफ्रोस्टोम (इन्फंडिबुलम) और माल्पीघियन कणिकाएँ भी होती हैं, जबकि उनमें से अधिकांश अपना इन्फंडिबुलम खो देते हैं, केवल अच्छी तरह से विकसित माल्पीघियन कोषिकाएँ रह जाती हैं। माल्पीघियन निकायों के निस्पंद में निहित मूल्यवान पदार्थों (पानी, शर्करा, विटामिन, आदि) की रक्तप्रवाह में वापसी उत्सर्जन नलिकाओं में होती है।

जब तक मेसोनेफ्रोस का निर्माण होता है, तब तक प्रोनेफ्रोस (प्रोनेफ्रोस) की नलिका दो नहरों में विभाजित हो जाती है: वोल्फियन और मुलेरियन; अन्य कशेरुकी मुलेरियन नहरों में, नहर एक रसौली के रूप में उभरती है। मेसोनेफ्रोस की नलिकाएं वोल्फियन नहर में खुलती हैं। एनामेनिया पुरुषों में, वृषण से फैली हुई वीर्य नलिकाएं मेसोनेफ्रिक किडनी के पूर्वकाल (लंगफिश में, पीछे) भाग में प्रवाहित होती हैं, जो अपना उत्सर्जन कार्य खो देती है, वास्तव में वृषण के उपांग में बदल जाती है। इसलिए, पुरुष वोल्फियन एनामनिया में, नहर मूत्रवाहिनी और वास डेफेरेंस दोनों का कार्य करती है (कभी-कभी यह फिर से विभाजित हो जाती है या गुर्दे के अंदर लंबी वृद्धि बनाती है, जिसके कारण प्रजनन और मूत्र पथ अलग हो जाते हैं); उनके प्रोनफ्रोस और मुलेरियन नहर कम हो गए हैं। मादा वुल्फ में, नहर केवल मूत्रवाहिनी का कार्य करती है; जबकि मुलेरियन नहर डिंबवाहिनी बन जाती है; इस मामले में, प्रोनफ्रोस का एक नेफ्रोस्टोम डिंबवाहिनी फ़नल में बदल जाता है। एक अंडा जो अंडाशय में परिपक्व हो गया है, कूप झिल्ली को तोड़ देता है, शरीर की गुहा में गिर जाता है और फ़नल के माध्यम से मुलेरियन नहर में प्रवेश करता है - डिंबवाहिनी; डिंबवाहिनी का निचला हिस्सा अक्सर एक विस्तार बनाता है - गर्भाशय। मुलेरियन और वोल्फ़ियन नहरें क्लोअका में खुलती हैं। क्लोअका के उदर भाग में आमतौर पर एक पतली दीवार वाला फलाव बनता है - मूत्राशय। कुछ बोनी मछलियों में, युग्मित वोल्फियन नहरें नर और मादा दोनों में केवल मूत्रवाहिनी के रूप में काम करती हैं; वे मूत्राशय में खाली हो जाते हैं। दोनों लिंगों में छोटी, स्वतंत्र जननांग नलिकाएं होती हैं जो बाहर की ओर खुलती हैं।

मुख्य रूप से स्थलीय कशेरुकियों (एमनियोट्स) के भ्रूण में, प्रोनफ्रोस बनता है, फिर मेसोनेफ्रोस बनता है और वोल्फियन और मुलेरियन नहरें दिखाई देती हैं। लेकिन भ्रूण के विकास के दूसरे भाग में, श्रोणि क्षेत्र में माध्यमिक, या श्रोणि, गुर्दे (मेटानेफ्रोस) की नलिकाएं बनती हैं; वे लम्बे और घुमावदार हैं, उनमें फ़नल नहीं हैं और माल्पीघियन निकायों में समाप्त होते हैं। मेटानेफ्रिक किडनी के निर्माण के दौरान, वोल्फियन नहर का पिछला सिरा एक पार्श्व फलाव को जन्म देता है जो मेटानेफ्रिक ऊतक में बढ़ता है; मेटानेफ्रोस नलिकाएं इसमें टूट जाती हैं और यह मूत्रवाहिनी में बदल जाती है। महिलाओं में वोल्फियन नहर कम हो जाती है, और मेसोनेफ्रोस के अवशेष लिम्फोइड ऊतक में बदल जाते हैं; मुलेरियन नहर संरक्षित है और डिंबवाहिनी के रूप में कार्य करती है। पुरुषों में, मेसोनेफ्रोस का अग्र भाग, जिसमें वृषण की शुक्राणु नलिकाएं खुलती हैं, वृषण (एपिडीडिमिस) के उपांग में बदल जाता है, और वोल्फियन नहर वास डेफेरेंस के रूप में कार्य करना जारी रखता है। क्लोअका के संबंध में, मैथुन संबंधी अंग बनते हैं। स्तनधारियों में, क्लोअका गायब हो जाता है और स्वतंत्र मूत्रजननांगी और गुदा छिद्र बन जाते हैं।

प्रजनन प्रणाली.कशेरुक आमतौर पर द्विअर्थी होते हैं। गोनाड सामान्यतः युग्मित होते हैं। अंडाशय (ओवरी) में कम या ज्यादा ध्यान देने योग्य दानेदार संरचना होती है। वृषण (टेस्टिकुली) की सतह चिकनी होती है।

अनामनिया की विशेषता बाहरी निषेचन है, लेकिन कार्टिलाजिनस और कुछ हड्डी वाली मछलियों, पूंछ वाले और बिना पैर वाले उभयचरों में, आंतरिक निषेचन होता है। अनाम्निया के अंडे केवल जलीय (या, दुर्लभ मामलों में, बहुत आर्द्र) वातावरण में ही विकसित हो सकते हैं। केवल कुछ समूहों में ओवोविविपैरिटी (विकासशील अंडे को डिंबवाहिनी के निचले हिस्सों में बनाए रखना), सच्ची जीवंतता (जब विकासशील भ्रूण और मातृ जीव के बीच एक आदान-प्रदान स्थापित होता है, उदाहरण के लिए कुछ शार्क मछली में) या अंडे का विकास होता है। त्वचा की विशेष बाहरी तहें (पाइप मछली, मार्सुपियल ट्री मेंढक, पीपा, आदि)। अंडों में एक बाहरी प्रोटीन आवरण होता है जो यांत्रिक और रासायनिक क्षति से सुरक्षा प्रदान करता है (कभी-कभी अधिक ताकत और पानी प्रतिरोध प्राप्त करता है - हैगफिश और कार्टिलाजिनस मछली में - और अंडे को सब्सट्रेट से जोड़ने के लिए उपकरण)। अनामनिया अंडों में मध्यम मात्रा में जर्दी होती है और पूरी लेकिन असमान रूप से कुचली जाती है; रोगाणु परतों का निर्माण, शरीर गुहा और आंतरिक अंगउनका विकास खोपड़ी रहित जानवरों के भ्रूणीय विकास के समान है। अंडे से एक लार्वा निकलता है जो जलीय जीवन शैली का नेतृत्व करता है और कमोबेश एक वयस्क जानवर के समान होता है। टेललेस उभयचरों के लार्वा की संरचना बहुत अलग होती है, जो केवल एक जटिल पुनर्गठन - कायापलट के माध्यम से वयस्क जानवरों की विशेषताओं को प्राप्त करते हैं।

एमनियोट्स (मुख्य रूप से स्थलीय जानवर) की विशेषता अंडे की अधिक जटिल संरचना (जर्दी और सफेदी की मात्रा में वृद्धि, घने बाहरी आवरण का निर्माण), आंतरिक निषेचन और अंडे की केवल हवा में विकसित होने की क्षमता है। यह भ्रूण के विकास के क्रम को बदलकर हासिल किया जाता है। जर्दी से अत्यधिक भरे हुए अंडे में, केवल पशु ध्रुव विभाजित होता है और जर्दी पर तैरती हुई एक एकल-परत जर्मिनल डिस्क बनती है। इस पर एक प्राथमिक नाली दिखाई देती है, जिसके माध्यम से एक्टोडर्मल कोशिकाओं का हिस्सा एक्टोडर्म के नीचे चला जाता है, जिससे एंडोडर्मल और मेसोडर्मल परतें बनती हैं। इसके बाद सोमाइट्स का निर्माण और सभी आंतरिक अंगों का अलग होना आता है। भ्रूणीय डिस्क के सीमांत क्षेत्रों से विशेष भ्रूणीय झिल्लियाँ बनती हैं, आंतरिक झिल्ली - एमनियन - एमनियोटिक द्रव स्रावित करती है, जिसमें भ्रूण का शरीर डूबा होता है। प्राथमिक आंत के पिछले हिस्से की वृद्धि के रूप में, एलांटोइस या भ्रूण मूत्राशय विकसित होता है, जो भ्रूण के श्वसन अंग के रूप में कार्य करता है।

शरीर गुहा।शरीर गुहा - कोइलोम - एक पतली उपकला झिल्ली - पेरिटोनियम (पेरिटोनियम) के साथ पंक्तिबद्ध है: शरीर गुहा की बाहरी दीवारों को कवर करने वाली परत को पार्श्विका परत कहा जाता है, और आंतरिक अंगों को कवर करने वाली आंत परत होती है। दो परत वाली मेसेंटरी (मेसेन्टेरियम) पर, पाचन तंत्र सहित आंतरिक अंग, शरीर गुहा के पृष्ठीय पक्ष से निलंबित प्रतीत होते हैं। सभी कशेरुकियों के भ्रूणजनन में, एक विशेष पेरिकार्डियल गुहा, जिसमें हृदय स्थित होता है, शरीर गुहा के पूर्वकाल भाग से अलग होती है; इसकी झिल्ली को पेरीकार्डियम कहा जाता है। स्तनधारियों में, डायाफ्राम शरीर की गुहा को दो हिस्सों में विभाजित करता है: वक्ष गुहा, जिसमें फेफड़े और हृदय पेरिकार्डियल थैली से घिरे होते हैं, और उदर गुहा, जहां पेट, आंत, यकृत, गुर्दे, अंडाशय, आदि होते हैं। स्थित हैं। कॉर्डेट्स के पूर्वजों में, कोइलोमिक गुहा सबसे पहले एक सहायक संरचना के रूप में उभरी। कॉर्डेट्स में, मायोकॉर्ड के गठन के कारण, पूरे मायोकॉर्ड ने अपना सहायक कार्य खो दिया, लेकिन अपने स्प्रिंग वैल्यू को बरकरार रखा, जिससे आंदोलन के दौरान आंतरिक अंगों को नुकसान होने का खतरा कम हो गया।

कशेरुकियों की उत्पत्ति

कशेरुकियों के पूर्वज स्पष्ट रूप से बेंटिक-पेलजिक खोपड़ी रहित जानवरों के आदिम रूपों के करीब थे जिन्होंने अभी तक अलिंद गुहा प्राप्त नहीं किया था। संभवतः ये छोटे जलीय जानवर थे, जिनमें कॉर्डेट्स की विशिष्ट विशेषताएं थीं, लेकिन अभी तक उनके पास मजबूत आंतरिक कंकाल और शक्तिशाली मांसपेशियां नहीं थीं। वे संभवतः ऑर्डोविशियन में, यानी कम से कम 500 मिलियन वर्ष पहले, मूल समूहों से अलग हो गए थे। हालाँकि, वे हमारे लिए अज्ञात हैं और उनके कभी खोजे जाने की संभावना नहीं है, क्योंकि उनके छोटे आकार और कठोर कंकाल संरचनाओं की कमी के कारण जीवाश्म अवशेषों का संरक्षण संभव नहीं है। आदिम के खराब संरक्षित अवशेष, लेकिन निस्संदेह पहले से ही पूरी तरह से विकसित कशेरुक (स्कुटेलेट एग्नाथन) ऑर्डोविशियन-लोअर सिलुरियन जमा (लगभग 450 मिलियन वर्ष की आयु) से ज्ञात हैं। वे संभवतः ताजे जल निकायों में रहते थे, और उनके अवशेष धारा द्वारा उथले समुद्री खाड़ियों में ले जाए गए थे, जहां उन्हें जमा कर दिया गया था। यह संभव है कि वे नदी डेल्टाओं और समुद्र के अलवणीकृत क्षेत्रों में मौजूद हों। यह बहुत दिलचस्प है कि विशिष्ट समुद्री तलछटों में कशेरुकियों के अवशेष डेवोनियन के मध्य से ही मिलने लगते हैं, यानी लगभग 350 मिलियन वर्ष पहले और उसके बाद के तलछट में। ये पुरातत्व संबंधी आंकड़े बताते हैं कि कशेरुकियों का निर्माण समुद्र में नहीं, बल्कि ताजे पानी में हुआ था। समुद्री कॉर्डेट्स - कशेरुकियों के पूर्वज, के समुद्र से ताजे जल निकायों में संक्रमण का क्या कारण हो सकता है?

पेलियोन्टोलॉजिकल आंकड़ों को देखते हुए, ऑर्डोविशियन और सिलुरियन काल में समुद्र और महासागरों के बेंटिक बायोकेनोज़ विभिन्न प्रकार के जानवरों - कीड़े, मोलस्क, क्रस्टेशियन और इचिनोडर्म से समृद्ध थे। ट्यूनिकेट्स सहित निचले कॉर्डेट संभवतः नीचे असंख्य थे; बड़े सेफलोपोड्स और विशाल क्रस्टेशियन बिच्छू (लंबाई में 3-5 मीटर तक पहुंचने वाले) जैसे शक्तिशाली शिकारी भी यहां रहते थे। तीव्र प्रतिस्पर्धा के साथ ऐसे संतृप्त बायोकेनोज़ की स्थितियों में एक नए बड़े समूह (कशेरुकी उपप्रकार) के उद्भव की संभावना असंभव लगती है। उसी समय, ताजे जल निकायों में पहले से ही काफी समृद्ध वनस्पति (मुख्य रूप से शैवाल) और विभिन्न अकशेरुकी जीवों की एक महत्वपूर्ण संख्या मौजूद थी; बड़े और ताकतवर शिकारी संख्या में कम थे। अत: यहां कशेरुकी पूर्वजों का प्रवेश और उनका आगामी विकास संभव प्रतीत होता है। हालाँकि, समुद्र की तुलना में ताजे पानी में भी प्रतिकूल विशेषताएं थीं जो समुद्री जीवों के आक्रमण को रोकती थीं। पानी में घुले नमक की एक नगण्य मात्रा ने शरीर के अत्यधिक पानी के साथ जल-पारगम्य पूर्णांक वाले समुद्री आक्रमणकारियों को खतरे में डाल दिया, नमक की संरचना का तीव्र उल्लंघन और ऊतकों में आसमाटिक दबाव, जिससे सामान्य चयापचय विकार होना चाहिए था। समुद्र की तुलना में ताजे जल निकायों की विशेषता अधिक अस्थिर रसायन विज्ञान (ऑक्सीजन सामग्री में तेज उतार-चढ़ाव सहित) और परिवर्तनशील तापमान की स्थिति है। नदियों में बसने के लिए भी एक निश्चित क्षेत्र में रहने और धारा द्वारा बहाए जाने का विरोध करने के लिए उच्च गतिशीलता की आवश्यकता होती है।

पैलियोज़ोइक

पैलियोज़ोइक का जीव

प्रोटेरोज़ोइक में, जानवरों के शरीर बहुत ही आदिम रूप से बनाए गए थे और आमतौर पर उनमें कंकाल नहीं होता था। हालाँकि, विशिष्ट पैलियोज़ोइक जीवाश्मों में पहले से ही एक मजबूत एक्सोस्केलेटन या खोल होता था, जो शरीर के कमजोर हिस्सों की रक्षा करता था। इस आवरण के तहत, जानवर प्राकृतिक दुश्मनों से कम डरते थे, जिससे शरीर के आकार में तेजी से वृद्धि और जानवरों के अधिक जटिल संगठन के लिए पूर्व शर्ते तैयार हुईं। कंकाल जानवरों की उपस्थिति पैलियोज़ोइक की शुरुआत में हुई - प्रारंभिक कैम्ब्रियन में, जिसके बाद उनका तेजी से विकास शुरू हुआ। कंकाल जानवरों के अच्छी तरह से संरक्षित जीवाश्म अवशेष हर जगह बहुतायत में पाए जाते हैं, जो प्रोटेरोज़ोइक खोजों की अत्यधिक दुर्लभता के साथ बिल्कुल विपरीत है।
कुछ वैज्ञानिक इस विस्फोटक विकास को इस बात के प्रमाण के रूप में देखते हैं कि प्रारंभिक कैम्ब्रियन तक वायुमंडलीय ऑक्सीजन सांद्रता उच्च जीवों के विकास के लिए आवश्यक स्तर तक पहुंच गई थी। पृथ्वी के वायुमंडल के ऊपरी भाग में एक ओजोन स्क्रीन बनी, जिसने हानिकारक पराबैंगनी विकिरण को अवशोषित किया, जिसने समुद्र में जीवन के विकास को प्रेरित किया। वायुमंडल में ऑक्सीजन की मात्रा में वृद्धि से अनिवार्य रूप से जीवन प्रक्रियाओं की तीव्रता में वृद्धि हुई। डॉ. ई.ओ. कांगेरोव का मानना ​​है कि जानवरों में शैल और आंतरिक कंकाल तभी प्रकट हो सकते हैं जब जीवों के पास ऊर्जा का ऐसा स्रोत हो जो आंतरिक चयापचय को बनाए रखने के लिए आवश्यक न्यूनतम से अधिक हो। ऊर्जा का यह स्रोत वायुमंडल में ऑक्सीजन की बढ़ी हुई सांद्रता के रूप में सामने आया। बदले हुए वातावरण में तेजी से ढलते हुए जानवरों ने विभिन्न प्रकार के कवच, कवच और आंतरिक कंकाल प्राप्त कर लिए। अपनी सारी विविधता के बावजूद, ये सभी जानवर अभी भी समुद्र में रहते थे, और बाद में विकास के क्रम में उनमें से कुछ ने वायुमंडलीय ऑक्सीजन में सांस लेने की क्षमता हासिल कर ली।
प्रारंभिक पैलियोज़ोइक का जीव पहले से ही इतना विविध था कि इसमें अकशेरुकी जीवों के लगभग सभी मुख्य वर्गों का प्रतिनिधित्व किया गया था। कैंब्रियन काल से शुरू होने वाले जानवरों के भेदभाव का इतना उच्च स्तर, अनिवार्य रूप से एक लंबे विकास से पहले होना था, हालांकि प्रीकैम्ब्रियन की दुर्लभ सामग्री हमें इस तरह के विकास की तस्वीर को विस्तार से पुनर्निर्माण करने की अनुमति नहीं देती है।

त्रिलोबाइट्स और अन्य आर्थ्रोपोड

पैलियोज़ोइक जीव के सबसे विशिष्ट प्रतिनिधि, बिना किसी संदेह के, आर्थ्रोपोड जानवर हैं जिन्हें ट्रिलोबाइट्स के रूप में जाना जाता है, जिसका अर्थ है "तीन-पैर वाला"। उनका खंडित शरीर एक टिकाऊ खोल से ढका हुआ था, जो तीन खंडों में विभाजित था: सिर, धड़ और पूंछ। यह ज्ञात है कि प्रारंभिक पैलियोज़ोइक के पशु साम्राज्य की सभी प्रजातियों में से 60% इसी समूह की थीं।

आज तक, केवल एक ही मामले में आर्थ्रोपोड्स के प्रीकैम्ब्रियन अवशेषों को ढूंढना संभव हो सका है - 1964 में ऑस्ट्रेलिया में. लेकिन कैंब्रियन की शुरुआत से ही, त्रिलोबाइट्स ने अपना विजयी विकास शुरू किया, जो सैकड़ों प्रजातियों और प्रजातियों में विभाजित हो गए, जिनमें से कई दिखाई देने के साथ ही ग्रह के चेहरे से गायब हो गए। ट्रिलोबाइट्स ऑर्डोविशियन समुद्र में बड़ी संख्या में रहते थे, हालांकि उनका विकास जारी रहा, हालांकि उतनी गहनता से नहीं, जैसा कि इस समय की जमा राशि से आंका जा सकता है, जो कि ट्रिलोबाइट्स की नई पीढ़ी से समृद्ध है। सिलुरियन काल के दौरान त्रिलोबाइट्स में गिरावट आई और डेवोनियन में यह और भी दुर्लभ हो गया। कार्बोनिफेरस और पर्मियन में ट्रिलोबाइट्स का एक ही परिवार था (प्रोटीडे),जिसके अंतिम प्रतिनिधि पर्मियन के अंत तक विलुप्त हो गए। पैलियोज़ोइक में ट्रिलोबाइट्स सर्वव्यापी थे, इसलिए वे विभिन्न महाद्वीपों के तलछटों की डेटिंग और तुलना करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

पैलियोज़ोइक अकशेरुकी जीवों में सबसे विशालकाय निस्संदेह समुद्री बिच्छू था। यूरीप्टेरस,समूह से संबंधित मेरोस्टोमेटा,कुछ हद तक त्रिलोबाइट्स और बिच्छुओं के बीच मध्यवर्ती और कैंब्रियन में दिखाई दिया। मेरोस्टोम्स मध्य पैलियोज़ोइक में अपने उत्कर्ष पर पहुंचे, जब उनमें से कुछ समुद्र से ताजे पानी में चले गए। सिलुरियन और डेवोनियन में पैलियोज़ोइक मेरोस्टोमिड्स का आकार 3 मीटर तक पहुंच गया, केवल घोड़े की नाल केकड़ों के एक परिवार के प्रतिनिधि आज तक बचे हैं (लिमुलिडे)।
डेवोनियन में , विशेषकर, स्थलीय आर्थ्रोपोड कार्बोनिफेरस काल के दौरान विकसित होने लगते हैं। उनमें से कई प्रकार के स्थलीय रूप हैं: मिलीपेड (सिलुरियन से), बिच्छू (सिलुरियन से), मकड़ियों और अन्य। जीनस की आदिम ड्रैगनफ़्लाइज़ कार्बोनिफ़ेरस से जानी जाती हैं मेगनेवा,जिनके पंखों का फैलाव 57 सेमी तक पहुंच गया, और सेंटीपीड अनह्रोपलेवा(कक्षा डिप्लोपोड्ड),लंबाई में डेढ़ मीटर तक बढ़ रहा है।

आर्कियोसाइथे

गॉब्लेट के आकार के कंकाल वाले जानवर जिन्हें आर्कियोसाइथ के नाम से जाना जाता है, कैंब्रियन समुद्र में प्रचुर मात्रा में थे। (आर्कियोसायथी),पैलियोज़ोइक युग की शुरुआत में जिसने बाद के समय में मूंगों की तरह ही भूमिका निभाई। वे गर्म और उथले पानी में एक संलग्न जीवन शैली का नेतृत्व करते थे। समय के साथ, उनके चूनेदार कंकालों का निर्माण हुआ निश्चित स्थानचूने का महत्वपूर्ण संचय, यह दर्शाता है कि ये क्षेत्र पहले उथले और गर्म समुद्र के तल थे।

ब्रैकियोपॉड्स

पैलियोज़ोइक की शुरुआत में, ब्राचिओपोड्स भी दिखाई दिए (ब्राचिओपॉड) -मोलस्क के समान द्विवार्षिक शंख वाले समुद्री जानवर। वे ज्ञात कैम्ब्रियन जीव-जंतुओं की 30% प्रजातियाँ बनाते हैं। अधिकांश कैंब्रियन ब्राचिओपॉड प्रजातियों के टिकाऊ गोले कैल्शियम फॉस्फेट के साथ संसेचित चिटिनस पदार्थ से बने होते थे, जबकि बाद के रूपों के गोले मुख्य रूप से कैल्शियम कार्बोनेट से बने होते थे। अनगिनत मात्रा में अनुकूल स्थानों पर एकत्रित होकर, ब्राचिओपोड्स ने पानी के नीचे की चट्टानों और बाधाओं के निर्माण के दौरान सामग्री का एक महत्वपूर्ण हिस्सा प्रदान किया। पैलियोज़ोइक समुद्री जीव-जंतुओं में, ब्राचिओपोड्स की संख्या अन्य सभी प्रकार के जानवरों से अधिक थी। वे इस समय के लगभग सभी समुद्री तलछटों में मौजूद हैं।

एकीनोडर्म्स

इचिनोडर्म पैलियोज़ोइक जीव का एक महत्वपूर्ण तत्व थे (इचिनोडर्मेटा),जिसमें सामाजिक तारामछली और शामिल हैं समुद्री अर्चिन. उनके कैम्ब्रियन प्रतिनिधि ज्यादातर लंबे समय से विलुप्त समूहों से संबंधित हैं, जो विशेष रूप से एक सरल असममित संरचना द्वारा प्रतिष्ठित हैं। केवल बाद में पैलियोज़ोइक में इचिनोडर्म्स ने रेडियल समरूपता हासिल की। निचले कैंब्रियन की परतों में वर्ग के प्रतिनिधियों के अवशेष हैं ईओक्रिनोइडिया,असली समुद्री लिली (क्रिनोइडिया)केवल ऑर्डोविशियन की शुरुआत में दिखाई देते हैं। इचिनोडर्म्स के कुछ आदिम रूप, जैसे सिस्टोइड्स (सिस्टॉयड),एक गोलाकार शरीर था, जिसके ऊपर कवरिंग प्लेटें ("गोलियाँ") बेतरतीब ढंग से बिखरी हुई थीं, संलग्न रूपों में एक तना विकसित हुआ जो सब्सट्रेट से जुड़ने का काम करता था। इसके बाद, अधिकांश रूपों में पीछा करना आम हो गया। समुद्री लिली, जो कार्बोनिफेरस में अपने चरम पर पहुंच गई, कैंब्रियन के बाद से सभी भूवैज्ञानिक युगों से बची हुई है; समुद्री अर्चिन को भी जाना जाता है, जबकि स्टारफिश और ओफिड्रास को ऑर्डोविशियन से जाना जाता है।

कस्तूरा

मोलस्क के पैलियोज़ोइक युग की शुरुआत में (मोलस्का)वहाँ बहुत कम था. (वैसे, कुछ विशेषज्ञ उपर्युक्त ब्राचिओपोड्स को नरम शरीर वाले, या मोलस्क के रूप में वर्गीकृत करते हैं।) जो अस्तित्व में थे वे गैस्ट्रोपोड्स के थे, हालांकि उनके मुख्य वर्ग कैंब्रियन - और गैस्ट्रोपोड्स के बाद से जाने जाते हैं। (गैस्ट्रोपोडा),बख्तरबंद या चिटोन (एम्फिनेउरा),जिसके खोल में कई स्कूट्स और बाइवेल्व शामिल थे (बिवल्विया),और सेफलोपोड्स (सिफैलोपोडा)।पैलियोज़ोइक के मध्य तक, मोलस्क उल्लेखनीय रूप से बढ़ गए। गैस्ट्रोपोड्स के अवशेष लगभग सभी अध्ययनित श्रृंखलाओं में शामिल हैं। सेफलोपोड्स का विकास भी तीव्र गति से हुआ। मीठे पानी के द्विकपाटी डेवोनियन में बड़ी संख्या में दिखाई देते हैं, और उन्हें कार्बोनिफेरस और पर्मियन से भी जाना जाता है। पैलियोज़ोइक में गैस्ट्रोपॉड भी व्यापक हो गए, पहला मीठे पानी का रूप कार्बोनिफेरस काल के अंत में दिखाई दिया। सेफलोपोड्स में, नॉटिलॉइड्स का सबसे अधिक प्रतिनिधित्व किया गया था (नॉटिलोइडिया),सिलुरियन में अपने चरम पर पहुंच गए; एक प्रकार - नॉटिलस,या "जहाज" - आज तक जीवित है। पैलियोज़ोइक के अंत तक, नॉटिलॉइड्स का स्थान अम्मोनियों ने ले लिया (अमोनोइडिया) -सर्पिल रूप से मुड़े हुए खोल वाले सेफलोपोड्स, अक्सर एक समृद्ध मूर्तिकला सतह के साथ। दिखने में, खोल दृढ़ता से राम के सींग जैसा दिखता है। अम्मोनियों को अपना नाम "अम्मोन के सींग" से मिला है; प्राचीन मिस्रवासियों के देवता अम्मोन को एक मेढ़े के सिर के साथ चित्रित किया गया था। अम्मोनियों में एक विशेष स्थान गोनियाटाइट्स का है (गोनियाटाइट्स),डेवोनियन में प्रकट हुए और कार्बोनिफेरस समुद्र में एक प्रमुख स्थान पर कब्जा कर लिया। उनके अवशेष समुद्री चट्टानों की भूवैज्ञानिक आयु का एक अच्छा संकेतक हैं।

ग्रेप्टोलाइट्स और सहसंयोजक

दो अन्य समूह विशेष ध्यान देने योग्य हैं - ग्रेप्टोलाइट्स (ग्रेप्टो-लिथिना)और सहसंयोजक (सीलेंटरेटा)।जीवाश्म ग्रेप्टोलाइट्स अक्सर पैलियोज़ोइक चट्टानों पर स्लेट के निशान के रूप में दिखाई देते हैं; ये समुद्री औपनिवेशिक जीव थे जिनका व्यापक वितरण था, जो उन्हें समुद्री तलछट के आंशिक विच्छेदन के लिए उपयोग करने की अनुमति देता है। ग्रेप्टोलाइट्स कशेरुकी जंतुओं के कॉर्डेट पूर्वजों से दूर से संबंधित हैं।
सहसंयोजकों में, सबसे उल्लेखनीय मूंगे हैं। (एंथोज़ोआ)।प्रारंभिक पैलियोज़ोइक में, मूंगों के दो समूह व्यापक थे: चार-किरण या रगोसा (रूगोसा)और टैब (सारणीबद्ध)।पूर्व के शरीर में चार मुख्य ऊर्ध्वाधर विभाजन थे, बाद वाले को अनुप्रस्थ संरचनाओं के समूहों द्वारा दर्शाया गया था। सिलुरियन मूंगे अक्सर कार्बनिक मूल के चूना पत्थर की विशाल परतें बनाते हैं। सहसंयोजकों का एक अन्य समूह जिसका पैलियोज़ोइक के मध्य में अत्यंत व्यापक वितरण था, स्ट्रोमेटोपोरस थे (स्ट्रोमेटोपोरोइडिया)।जीव, जिनकी उत्पत्ति अभी भी बहस का विषय है, ने एक मजबूत चूनेदार कंकाल का निर्माण किया, जो अक्सर चपटा आकार का होता था। उनमें से कुछ 2 या अधिक मीटर व्यास तक पहुंच गए। स्ट्रोमेटोपोरस ने सिलुरियन और डेवोनियन कैलकेरियस रीफ्स के निर्माण में सक्रिय रूप से भाग लिया। इन्हें आमतौर पर हाइड्रॉइड पॉलीप्स के रूप में वर्गीकृत किया जाता है (हाइड्रोज़ोआ)।पेलियोज़ोइक और कोन्युलरिया में वे असंख्य थे (कॉनुलाटा),जिन्हें आमतौर पर सहसंयोजक के रूप में भी वर्गीकृत किया जाता है। वे ऑर्डोविशियन में दिखाई देते हैं, डेवोनियन में अपने विकास के उच्चतम बिंदु तक पहुंचते हैं और मेसोज़ोइक युग की शुरुआत में ही मर जाते हैं। कोन्युलारिया को कार्बनिक पदार्थों से बने शंकु के आकार के "गोले" द्वारा दर्शाया जाता है, यह संभव है कि वे जेलीफ़िश से संबंधित हों;

फोरामिनिफ़ेरा

पैलियोज़ोइक के अंत को फोरामिनिफ़ेरा के बड़े पैमाने पर विकास द्वारा चिह्नित किया गया था (फोरामिनिफेरा)।ये एककोशिकीय जीव, जिनके नाम का शाब्दिक अर्थ है "छिद्र धारण करने वाले", विशेष छिद्रों से सुसज्जित कवच में बंद थे। कार्बोनिफेरस और विशेष रूप से पर्मियन में, इस समूह के सदस्य कभी-कभी प्रभावशाली आकार तक पहुंच जाते थे। बड़ी संख्या में पुनरुत्पादन करते हुए, उन्होंने उस सामग्री का एक महत्वपूर्ण हिस्सा प्रदान किया जिससे समुद्र तल की चट्टानें बनाई गईं।

पैलियोज़ोइक के अंत में अकशेरुकी जीव

पैलियोज़ोइक (पर्मियन) के अंत तक, फोरामिनिफ़ेरा का विकास जारी है, लेकिन जानवरों के कई अन्य समूहों में गिरावट आती है: ट्रिलोबाइट्स की संख्या कम हो जाती है, रगोज़ मर जाते हैं, और ब्राचिओपोड्स का महत्व कम हो जाता है। बिवाल्व्स अपेक्षाकृत सामान्य रहे, जिनके बीच मेसोज़ोइक प्रकार के समान रूप दिखाई दिए। सेफलोपोड्स, जिनमें से पहले सच्चे अम्मोनी इस समय प्रकट हुए थे, पर्मियन के अंत में एक निश्चित संकट से गुजरे।

प्रथम कशेरुक

पहले कशेरुक ऑर्डोविशियन निक्षेपों में दिखाई देते हैं। जबड़े रहित मछली जैसे जानवरों के समूह से आदिम कशेरुकियों के हड्डी के खोल के अवशेष - ऑस्ट्राकोडर्म्स (ओस्ट्राकोडर्मि)एस्टोनिया की निचली ऑर्डोविशियन चट्टानों और संयुक्त राज्य अमेरिका के मध्य ऑर्डोविशियन तलछटों में खोजे गए थे। आधुनिक जीव-जंतुओं में, जबड़े रहित मछली जैसे जीवों को कुछ ऐसे रूपों द्वारा दर्शाया जाता है जो लैम्प्रे सहित हड्डी के कंकाल और पपड़ीदार आवरण से पूरी तरह रहित होते हैं। जीवाश्म एग्नैथन के बारे में हमारे ज्ञान में एक बहुत बड़ा योगदान स्वीडिश जीवाश्म विज्ञानी प्रोफेसर ई. स्टेंसजो द्वारा दिया गया था।

अधिक उच्च संगठित कशेरुक, अच्छी तरह से विकसित जबड़े और युग्मित पंखों के साथ सच्ची मछली के रूप में वर्गीकृत, सिलुरियन में दिखाई देते हैं। प्राचीन मछलियों का सबसे विशिष्ट समूह बख़्तरबंद प्लैटिडर्म्स द्वारा बनता है (प्लाकोडर्मी),डेवोनियन में फला-फूला। इनमें अजीबोगरीब एंटीआर्क शामिल हैं। डेवोनियन की शुरुआत में, प्लेकोडर्म अपेक्षाकृत छोटे रूप में बने रहे, आकार में जबड़े रहित लोगों के करीब थे। लेकिन तेजी से आकार में बढ़ते हुए, वे जल्द ही वास्तविक दिग्गज बन गए, जैसे डिनिचिथिस,जिसकी लंबाई 11 मीटर तक पहुंच गई। इस शिकारी राक्षस ने डेवोनियन समुद्र के निवासियों को भयभीत कर दिया होगा। लैमिनेटेड खाल के साथ, सच्चे शार्क के पूर्वज मध्य पैलियोज़ोइक में दिखाई दिए; ऊपरी पैलियोज़ोइक में, उनमें से कुछ मीठे पानी के घाटियों के तलछट में भी पाए जा सकते हैं।
समानांतर में, उच्च या बोनी मछली के विभिन्न समूहों का विकास हो रहा है। (ओस्टिचथिस),डेवोनियन की शुरुआत में दिखाई दिए, डेवोनियन के अंत तक उन्होंने पहले उभयचरों को जन्म दिया - इचिथियोस्टेगिड्स (इचथियोस्टेगेलिया)।जहाँ तक मछली और मछली जैसे जीवों के अन्य समूहों का सवाल है, डेवोनियन की शुरुआत से लगभग सभी समूह इस अवधि के अंत तक गायब होने लगते हैं। अपवाद एकैन्थोड्स था (एकेंथोडी),जोड़ीदार पंखों के आधार पर दांतेदार कांटों वाली अनोखी मछली।

तेजी से फैलती हुई, बोनी मछलियाँ डेवोनियन के अंत तक मीठे पानी के घाटियों में कशेरुकियों का प्रमुख समूह बन गईं। अपने विकास की शुरुआत से ही, वे लगभग तीन मुख्य शाखाओं में विभाजित हो गए। उनमें से पहली की प्रजातियाँ आज फल-फूल रही हैं, जो सभी मौजूदा मछलियों का 90% कवर करती हैं। इन मछलियों के पंख लंबी हड्डी वाली किरणों द्वारा समर्थित थे, इसलिए पूरे उपवर्ग का नाम - किरण-पंख वाला था (एक्टिनोप्ट्रीजीआई)।बोनी मछलियों के दूसरे समूह का प्रतिनिधित्व वर्तमान में लंगफिश की केवल तीन प्रजातियों द्वारा किया जाता है (डिपनोई),दक्षिणी महाद्वीपों पर व्यापक। इन्हें यह नाम इसलिए मिला क्योंकि इन मछलियों में गलफड़ों के अलावा फेफड़े भी होते हैं जिनका उपयोग हवा में सांस लेने के लिए किया जाता है। बोनी मछलियों का तीसरा समूह लोब पंख वाली मछलियों से बनता है (क्रॉसोप्टेरीजी),युग्मित पंखों के आंतरिक कंकाल की रेसमोस शाखाओं के लिए उनका नाम प्राप्त हुआ। लोब-पंख वाली मछलियाँ अत्यधिक विकासवादी महत्व की हैं: उन्होंने मनुष्यों सहित सभी स्थलीय कशेरुकियों को जन्म दिया। लंगफिश के साथ, लोब-फिन्स को कभी-कभी एक समूह में जोड़ दिया जाता है।
लोब-पंख वाली मछलियाँ, जो अपने विस्तृत मांसल आधार वाले पंखों के लिए उल्लेखनीय हैं, न केवल समुद्र में, बल्कि मीठे पानी के घाटियों में भी रहती थीं, और डेवोनियन के अंत में विकास के चरम पर पहुँच गईं। बाद के भूवैज्ञानिक युगों में, लोब-पंख कम और कम संख्या में होते गए, और हमारे समय में उन्हें एक एकल अवशेष जीनस - कोलैकैंथ द्वारा दर्शाया जाता है। (लैटिमेरिया),जो मेडागास्कर के पास गहरे पानी में पाया जाता है। सीउलैकैंथ के सबसे निकट का रूप क्रेटेशियस में विलुप्त हो गया।

प्रथम स्थलीय कशेरुकी प्राणी

सबसे पुराने स्थलीय कशेरुक, जिनके अवशेष 30 के दशक में ग्रीनलैंड के पूर्व में यमेर द्वीप पर एक डेनिश अभियान द्वारा खोजे गए थे, डेवोनियन के अंत में लोब-पंख वाली मछली से उत्पन्न हुए थे।
जल से भूमि पर जानवरों का उद्भव पृथ्वी पर जीवन के विकास में एक महत्वपूर्ण मोड़ था। स्वाभाविक रूप से, स्थलीय जीवन शैली से जुड़े शरीर के कार्यों के आमूल-चूल पुनर्गठन में काफी समय लगा। लोब-पंख वाली मछली, जो स्थलीय कशेरुकियों की पूर्वज है, शुरू में केवल थोड़े समय के लिए पानी छोड़ती थी। वे इस उद्देश्य के लिए अपने शरीर के सर्पीन वक्रों का उपयोग करते हुए, जमीन पर खराब तरीके से चलते थे। आंदोलन की यह विधि व्यावहारिक रूप से भूमि पर तैराकी का एक प्रकार है। केवल धीरे-धीरे युग्मित अंगों ने भूमि पर गति में तेजी से महत्वपूर्ण भूमिका निभानी शुरू कर दी, मछली के पंख से भूमि जानवरों के अंगों में परिवर्तित हो गए। केवल जब स्थलीय कशेरुकियों के पूर्वजों ने भूमि पर भोजन की खोज करने के लिए अनुकूलन किया, तभी हम सच्चे स्थलीय कशेरुकियों की उपस्थिति के बारे में बात कर सकते थे। पहले उभयचर - इचथियोस्टेगास - की संरचना में मछली जैसी कई विशेषताएं थीं, जैसा कि उनके नाम से पता चलता है।

कार्बोनिफेरस और, आंशिक रूप से, पर्मियन काल में, उभयचरों का प्रगतिशील विकास जारी रहा। उनके रूपों की विविधता में वृद्धि हुई, लेकिन सभी प्राचीन उभयचर या तो आर्द्रभूमि में या ताजे जल निकायों में भी रहते थे। प्राचीन उभयचरों का मुख्य समूह तथाकथित लेबिरिंथोडोंट्स हैं, जिन्हें उनका नाम उनके दांतों की संरचना से मिला है, क्रॉस सेक्शनजिनमें से डेंटिन और इनेमल शाखित सिलवटों का निर्माण करते हैं जो संकीर्ण स्थानों से अलग होकर आंतरिक भाग में गहराई तक फैली होती हैं। कॉसमॉस-पंख वाली मछली के दांतों की संरचना भी समान थी। लेबिरिंथोडोंट्स के शरीर की लंबाई कुछ सेंटीमीटर से लेकर चार से पांच मीटर तक होती है; अक्सर आकार और शारीरिक गठन में वे मध्यम आकार के मगरमच्छों के समान होते थे। अपने विकास में, उभयचर जलीय पर्यावरण पर भी निर्भर करते हैं, क्योंकि वे पानी में अंडे देकर प्रजनन करते हैं। इनके लार्वा पानी में रहते और बढ़ते हैं।

प्रथम सरीसृप

कार्बोनिफेरस के अंत में हैं सामान्य परिवर्तनजलवायु। यदि पहले उत्तरी गोलार्ध में जलवायु गर्म और आर्द्र थी, तो अब यह तेजी से शुष्क और महाद्वीपीय होती जा रही है; सूखा अधिकाधिक लम्बा होता जा रहा है। इसने जानवरों के एक नए समूह - सरीसृप, या सरीसृप - के विकास को प्रेरित किया। (रेप्टिलिया),उनकी उत्पत्ति भूलभुलैया से हुई है। उभयचरों के विपरीत, सरीसृपों ने जलीय पर्यावरण से संपर्क खो दिया है; उन्होंने आंतरिक निषेचन की क्षमता हासिल कर ली है, उनके अंडों में बड़ी मात्रा में पोषक तत्व होते हैं - जर्दी, वे एक कठोर छिद्रपूर्ण खोल से ढके होते हैं और जमीन पर रखे जाते हैं। सरीसृपों में लार्वा नहीं होते हैं, और उनके अंडों से एक पूर्ण विकसित युवा जानवर बनता है। हालाँकि सरीसृपों की उपस्थिति मध्य-कार्बोनिफेरस में पहले से ही नोट की गई थी, उनका तेजी से विकास केवल पर्मियन में शुरू हुआ। इस समय से, मेसोज़ोइक युग में खोई हुई विकास की कई मुख्य रेखाओं का पता लगाया जा सकता है।
कार्बोनिफेरस काल के अंत के सरीसृप अभी भी अत्यंत आदिम थे। इस समय, प्लिकोसॉर उनमें से सबसे व्यापक हो गए। (पेलीकोसोरिया),महत्वपूर्ण आकार तक बढ़ गया। वे जानवर जैसे सरीसृपों से संबंधित हैं जिनसे मेसोज़ोइक में स्तनधारियों की उत्पत्ति हुई थी।

कैंब्रियन में आर्थ्रोपोड्स का विकास

स्थलीय आर्थ्रोपोड्स के कई समूहों के प्रतिनिधियों को डेवोनियन से जाना जाता है: बख्तरबंद मकड़ियों (सोलुटा), माइट्स (एकरोमोर्फा) और कीड़ों के निचले प्राथमिक पंखहीन समूह (इंसेक्टा) का पेलियोजोइक समूह। निःसंदेह, डेवोनियन काल में स्थलीय अकशेरुकी जीवों की विविधता उससे कहीं अधिक थी जितनी हम तक पहुँचे अल्प जीवाश्म अवशेषों से प्रतीत होती है।

प्रारंभिक कार्बोनिफेरस युग के उत्तरार्ध में, पंखों से संपन्न उच्च कीड़े - pterygotes - दिखाई दिए। संभवतः, पंख वाले कीड़ों के पूर्वजों ने चड्डी और पेड़ों के मुकुट पर चढ़ते हुए जीवन जीना शुरू कर दिया था। गिरते और कूदते समय फिसलने के लिए, ये जानवर उबाऊ खंडों पर शरीर के पार्श्व चपटे उभारों का उपयोग करते थे। इन गतिहीन उपांगों से, अनुकूली विकास की प्रक्रिया में, प्राकृतिक चयन ने एक उड़ान मशीन का निर्माण किया, जो अपनी पूर्णता में अद्भुत थी। प्रारंभ में, छाती के सभी 3 खंडों पर पंख मौजूद थे, हालांकि पूर्वकाल जोड़ी ने अभी भी निश्चित विमानों के रूप में एक आदिम संरचना बरकरार रखी थी, जैसा कि मामला था, उदाहरण के लिए, पैलियोडिक्टियोप्टेरा (छवि 48) में। कीटों के अधिकांश ज्ञात समूहों में पंखों का यह अगला जोड़ा लुप्त हो गया है। कार्बोनिफेरस के अंत तक, उड़ने वाले कीड़ों के विभिन्न समूह पहले से ही मौजूद थे, उनमें से कुछ आज तक जीवित हैं (मेफ्लाइज़, ड्रैगनफ्लाइज़, कॉकरोच, ऑर्थोप्टेरा, होमोप्टेरा, बिच्छू)। पैलियोज़ोइक में, कीड़े ही एकमात्र उड़ने वाले जानवर थे। ड्रैगनफ़लीज़ की कुछ प्रजातियाँ तब बड़े आकार तक पहुँच गईं: ऊपरी कार्बोनिफेरस - निचले पर्मियन मेगन्यूरा में, शरीर की लंबाई 30 सेमी तक पहुँच गई, पंखों का फैलाव 65 सेमी तक।

स्थलीय कशेरुकियों (टेट्रापोड्स) के पूर्वज लोब-पंख वाली मछलियाँ थीं, जिनके फेफड़े और युग्मित अंग शक्तिशाली मांसपेशियों से सुसज्जित थे - सरकोप्टरिजियन, जो संभवतः इन मछलियों को न केवल घने घने इलाकों के बीच जलाशयों के तल पर चलने की अनुमति देते थे, बल्कि बाहर निकलने की भी अनुमति देते थे। उथले पानी में, छोटे चैनलों के साथ एक जलाशय से दूसरे जलाशय तक रेंगते रहें। इन अंगों का आंतरिक कंकाल एक बड़ी हड्डी से बना था, जो अंग की कमरबंद (कंधे या श्रोणि) से जुड़ा हुआ था, इसके बाद दो समानांतर हड्डियों का दूसरा खंड और दूर स्थित कई छोटी हड्डियां थीं (चित्र 45, सी)। इस चित्र में स्थलीय कशेरुकियों के अंगों का प्रोटोटाइप कंकाल आसानी से दिखाई देता है।

संभवतः, लोब-पंख वाली मछली की कुछ प्रजातियों ने एक नई खाद्य आपूर्ति विकसित करना शुरू कर दिया - अकशेरुकी जीवों का एक प्रचुर जीव जो उथले पानी में, तटीय पौधों के बीच और जलाशयों के किनारे रहते थे। अनुकूली विकास की इस दिशा ने तेजी से विकसित होने वाली वनस्पतियों और जीवों के साथ भूमि के विकास को आगे बढ़ाया, जिसमें अभी तक बड़े शिकारी शामिल नहीं थे। इस पारिस्थितिक स्थान पर स्थलीय कशेरुकियों का कब्जा था।

आइए हम ध्यान दें कि लोब-पंख वाली मछली की कई विकासवादी रेखाओं में स्थलीय जीवन के लिए अनुकूलन स्वतंत्र रूप से और समानांतर रूप से विकसित हुआ है। इस संबंध में, ई. जार्विक ने लोब-पंख वाली मछली (ओस्टियोलेपिफोर्मेस और पोरोलेपिफोर्मेस) के दो अलग-अलग समूहों से स्थलीय कशेरुकियों की द्विध्रुवीय उत्पत्ति के बारे में एक परिकल्पना सामने रखी। हालाँकि, कई वैज्ञानिकों (ए. रोमर, आई. आई. श्मालगौज़ेन, के. थॉमसन, ई. आई. वोरोब्योवा) ने जार्विक के तर्कों की आलोचना की। आजकल, अधिकांश शोधकर्ता ऑस्टियोलेपिफॉर्म लोब-फिन्स से टेट्रापोड्स की मोनोफिलेटिक उत्पत्ति को अधिक संभावित मानते हैं, हालांकि पैराफिली की संभावना की अनुमति है, यानी। समानांतर में विकसित हुई ऑस्टियोलेपिफॉर्म मछली की कई निकट संबंधी फ़ाइलेटिक वंशावली द्वारा उभयचर संगठन के स्तर की उपलब्धि।

उभयचरों (वर्ग एम्फ़िबिया) के सबसे प्राचीन प्रतिनिधि, इचिथियोस्टेग्लिया (इचथियोस्टेग्लिया, चित्र 49), ग्रीनलैंड के ऊपरी डेवोनियन निक्षेपों से जाने जाते हैं। इचथ्योस्टेगास काफी बड़े जानवर थे (80 सेमी से अधिक लंबे), जिनके पास पहले से ही स्थलीय प्रकार के अच्छी तरह से विकसित पांच-उंगली वाले अंग थे, जिनकी मदद से वे निस्संदेह जमीन पर रेंग सकते थे। हालाँकि, इचथियोस्टेगा ने संभवतः अपने जीवन का एक महत्वपूर्ण हिस्सा जल निकायों में बिताया, जैसा कि जार्विक ने ठीक ही कहा है, "चार पैरों वाली मछली।" इसका प्रमाण एक वास्तविक दुम के पंख की उपस्थिति से होता है, जो लोब-पंख वाली मछली की पूंछ जैसा दिखता है, साथ ही सीस्मोसेंसरी रिसेप्टर्स ("पार्श्व रेखा" - संवेदी अंग जो केवल जलीय वातावरण में कार्य करते हैं, इन्फ्रासाउंड कंपन को समझते हैं और विद्युत चुम्बकीय क्षेत्र) वयस्कता में। इचथियोस्टेगा की खोपड़ी में गिल कवर की हड्डियों के अवशेष संरक्षित थे (संभवतः कार्टिलाजिनस गिल मेहराब से जुड़े गिल भी थे)। शरीर छोटी-छोटी हड्डियों के शल्कों से ढका हुआ था।

संभवतः, जलीय वातावरण में सबसे प्राचीन उभयचर, जैसे इचथियोस्टेगास, कई और विविध लोब-पंख वाली मछलियों से प्रतिस्पर्धा हार गए, क्योंकि स्थलीय प्रकार के युग्मित अंग तैरते समय गहराई के प्रभावी पतवार नहीं हो सकते थे। पाँच अंगुल वाले अंगों के लाभ केवल जल निकायों के सबसे छोटे क्षेत्रों और भूमि पर ही प्रकट हुए। सबसे अधिक संभावना है, डेवोनियन में लोब-पंख वाली मछलियों और उनके वंशजों - उभयचरों - के बीच प्रतिस्पर्धी संबंध मौजूद थे, जिसने इन समूहों को अलग-अलग अनुकूली क्षेत्रों में विभाजित करने में योगदान दिया: जलाशयों में लोब-पंख वाली मछलियों का प्रभुत्व था, और उभयचरों ने पानी और पानी के बीच मध्यवर्ती आवासों पर कब्जा कर लिया था। भूमि (जलाशयों के छोटे तटीय क्षेत्र, जहां मुक्त तैराकी मुश्किल है; दलदली क्षेत्र; भूमि पर अधिक नमी वाले क्षेत्र)। संक्षेप में, हम ध्यान दें कि इस प्रकार का आवास, पानी और जमीन के बीच मध्यवर्ती और सीमा रेखा, आज तक उभयचरों के लिए सबसे अनुकूल अनुकूली क्षेत्र बना हुआ है, जहां उभयचरों ने मछली और टेट्रापोड्स के अधिक उन्नत स्थलीय समूहों दोनों पर लाभ बरकरार रखा है। लेट डेवोनियन में, सबसे पुराने उभयचरों का भिन्न विकास पहले ही शुरू हो चुका था। इचथियोस्टेगा के अलावा, डेवोनियन के अंत में उभयचरों के कई अन्य समूहों के प्रतिनिधि थे, जिनके जीवाश्म अवशेष विभिन्न क्षेत्रों में खोजे गए थे। यह उत्सुक है कि इन जानवरों में उंगलियों की संख्या अक्सर 7-8 तक पहुंच जाती है।

कार्बोनिफेरस में, प्राचीन उभयचर पनपने लगे, जिन्हें ऊपरी पैलियोज़ोइक में विभिन्न प्रकार के रूपों (छवि 50) द्वारा दर्शाया गया था, जिन्हें पारंपरिक रूप से स्टेगोसेफेलियन नाम के तहत समूहीकृत किया गया है, अर्थात। ढके हुए सिर यह शब्द, जिसका अब कोई वर्गीकरण अर्थ नहीं है, इन जानवरों की विशिष्ट विशेषता पर जोर देता है, जिनके सिर को मछली से विरासत में मिली एक ठोस हड्डी के खोल (तथाकथित रजाईदार खोपड़ी) द्वारा संरक्षित किया गया था, जो केवल नासिका के छिद्रों से छेदा गया था। , आँख की कुर्सियाँ और "पार्श्विका आँख"।

स्टेगोसेफेलियंस के समूहों में सबसे प्रसिद्ध लेबिरिंथोडोंटिया (लेबिरिन्थोडोंटिया) हैं, जिसमें इचिथियोस्टेगी भी शामिल है। उनका नाम दांतों की संरचना की एक अजीब विशेषता से जुड़ा हुआ है, जो लोब-पंख वाली मछलियों से भी विरासत में मिला है: तामचीनी और डेंटिन कई गुना बनाते हैं, ताकि भूलभुलैया जैसा एक पैटर्न अनुप्रस्थ खंड पर दिखाई दे।

ऊपरी पैलियोज़ोइक में लेबिरिंथोडॉन्ट कशेरुक समूहों की सबसे व्यापक और प्रचुर प्रजातियों में से एक थे। इनमें छोटे और बड़े दोनों, 1.5 मीटर से अधिक आकार के फॉर्म शामिल थे। कार्बोनिफेरस में कमजोर अंगों और लंबे शरीर वाली प्रजातियों का प्रभुत्व था, जो संभवतः कई दलदलों में रहती थीं। पर्मियन समय में, बड़े चपटे सिर वाले बड़े मगरमच्छ जैसे स्टेगोसेफेलियन दिखाई दिए (एरीओप्स के समान, चित्र 50, बी देखें), साथ ही बेहतर विकसित अंगों और छोटे शरीर और पूंछ वाली छोटी प्रजातियां भी दिखाई दीं (कैकोप्स, चित्र 50)। , सी)। ये संभवतः मुख्य रूप से भूमि पर रहते थे, विभिन्न अकशेरुकी जीवों पर भोजन करते थे, हालांकि, सभी उभयचरों की तरह, उन्हें अंडे देने के लिए उच्च वायु आर्द्रता और जल निकायों की निकटता की आवश्यकता होती थी। कई वैज्ञानिकों के अनुसार, छोटे भूलभुलैया, जो जलाशयों के किनारे रहते थे और पानी में कूदकर भूमि आधारित दुश्मनों से बच जाते थे, टेललेस उभयचर (अनुरा) के पूर्वज बन गए, जो संभवतः लेट पर्मियन काल में उत्पन्न हुए थे। मेडागास्कर के अर्ली ट्राइसिक के टेललेस उभयचरों के सबसे पुराने ज्ञात प्रतिनिधि, ट्रायडोबैट्राचस में पहले से ही मेंढकों के विशिष्ट शारीरिक अनुपात और बुनियादी संरचनात्मक विशेषताएं थीं, हालांकि इसमें अभी भी एक छोटी पूंछ बरकरार थी।

आधुनिक उभयचरों के दो अन्य वर्ग बहुत बाद के निक्षेपों से जीवाश्म रूप में जाने जाते हैं: मध्य जुरासिक से कॉडेट्स (यूरोडेला), और प्रारंभिक जुरासिक से लेगलेस या सीसिलियन (अपोडा)। उनकी उत्पत्ति की समस्या विवादास्पद बनी हुई है। कई कंकाल और सिर की मांसपेशियों की विशेषताओं में, पूंछ वाले उभयचर पूंछ रहित उभयचर के करीब होते हैं और उनके साथ एक समान उत्पत्ति हो सकती है।

बिना पैरों के उभयचर कुछ हद तक अलग खड़े हैं, जो कई मायनों में आधुनिक उभयचरों के बीच सबसे आदिम संरचना को बरकरार रखते हैं। कुछ जीवाश्मविज्ञानी अपनी उत्पत्ति को स्टेगोसेफेलियंस के फाइलोजेनेटिक ट्रंक से जोड़ते हैं, जो उपवर्ग लेपोस्पोंडिली में एकजुट हैं। (एक अन्य दृष्टिकोण के अनुसार, आधुनिक उभयचरों के सभी तीन आदेशों की उत्पत्ति एक समान थी, संभवतः लेबिरिंथोडोंट्स से)।

लेपोस्पोंडिल्स में अत्यधिक लम्बे शरीर और खराब विकसित अंगों वाले कई रूप थे। उदाहरण के लिए, लिसोरोफ़िया ऐसे हैं। लेपोस्पोंडिल्स के एक अन्य क्रम के प्रतिनिधियों - ऐस्टोपोडा (ऐस्टोपोडा), सीसिलियन की तरह, पूरी तरह से अपने अंग खो चुके हैं। हालाँकि, वे सीसिलियन के पूर्वज नहीं हो सकते थे, क्योंकि उनमें कई विशिष्ट संरचनात्मक विशेषताएं थीं। नेक्ट्रिडिया भी लेपोस्पोंडिल्स से संबंधित है। उनके परिवारों में से एक को खोपड़ी की विचित्र संरचना द्वारा प्रतिष्ठित किया गया था, जिसके पीछे के कोने लंबे शंक्वाकार विकास के रूप में अत्यधिक बग़ल में और पीछे की ओर बढ़े हुए थे, जिससे कि पूरा सिर ऊपर से एक बूमरैंग जैसा दिखता था। ऐसा माना जाता है कि ये वृद्धि एक प्रकार के हाइड्रोफॉइल की भूमिका निभा सकती है, जो आंदोलन के दौरान कुछ लिफ्ट बनाती है, जिससे पानी में फिसलने में सुविधा होती है।

पहले से ही डेवोनियन में, एन्थ्रेकोसॉरस (एंथ्राकोसोरिया) का एक समूह आदिम लेबिरिंथोडोंट्स से अलग हो गया था, जिसका सबसे पुराना प्रतिनिधि, ट्यूलरपेटन, तुला क्षेत्र के ऊपरी डेवोनियन जमा में खोजा गया था। प्रारंभ में, ये स्टेगोसेफेलियन भी जल निकायों के तटीय क्षेत्र में रहते थे। हालाँकि, एन्थ्रेकोसॉर के बीच स्थलीय आवास विकसित करने की बहुत प्रारंभिक प्रवृत्ति थी। जैसा कि ज्यादातर मामलों में होता है, यह प्रवृत्ति स्वतंत्र रूप से और कई अलग-अलग फ़ाइलेटिक वंशावली में समानांतर रूप से विकसित हुई, जिनमें से प्रत्येक ने धीरे-धीरे भूमि पर जीवन के लिए काफी हद तक समान अनुकूलन विकसित किया। एन्थ्रेकोसॉर और उनके वंशज, जिन्होंने अपनी स्थलीय जीवन शैली के बावजूद, संगठन का एक सामान्य स्तर बनाए रखा और विशिष्ट विशेषताएंउभयचरों के प्रजनन और ओटोजेनेसिस (जल निकायों में अंडे देने और गलफड़ों के साथ जलीय लार्वा के साथ) को बत्राचोसॉरस, या "छिपकली उभयचर" (बत्राकोसोरिया) के उपवर्ग में जोड़ा जाता है। बत्राचोसॉर में सेमोरिया (चित्र 51), कोटलासिया और संबंधित रूप शामिल हैं जो पर्मियन काल में मौजूद थे। सेमोरिया को लंबे समय से उभयचर नहीं, बल्कि सरीसृप माना जाता रहा है, खोपड़ी, रीढ़ और अंगों की संरचना में वे वास्तविक सरीसृपों के इतने करीब हैं। हालाँकि, बाद में इन जानवरों के लार्वा चरणों के अवशेष खोजे गए, जिनकी खोपड़ी की हड्डियों पर भूकंप संवेदी अंगों की नहरों के निशान थे और इसलिए, वे पानी में रहते थे।

अर्ली कार्बोनिफेरस में कुछ आदिम बैट्राकोसॉर से, सच्चे सरीसृप (रेप्टिलिया) उत्पन्न हुए, जिनमें, विशेष रूप से, वेस्टलोथियाना का एक छोटा रूप शामिल है, जो स्कॉटलैंड के निचले कार्बोनिफेरस जमा में खोजा गया था। इसका संगठन खोपड़ी की प्रगतिशील (सरीसृप) विशेषताओं और रीढ़ और अंगों की कई विशेषताओं ("मोज़ेक") की आदिम स्थिति को जोड़ता है। आर. कैरोल का मानना ​​है कि सरीसृपों के तत्काल पूर्वज बुनियादी विशेषताओं में लेट कार्बोनिफेरस गेफिरोस्टेगिडे (जीसीफिरोस्टेगिडे, चित्र 51) के करीब हो सकते हैं, जो, हालांकि, सरीसृपों के वास्तविक पूर्वज होने के लिए बहुत देर से अस्तित्व में थे। शायद गेफिरोस्टेगी एक अवशेष समूह था जिसने सरीसृपों के प्रारंभिक कार्बोनिफेरस पूर्वजों की विशेषता वाली कई पुरातन संरचनात्मक विशेषताओं को बरकरार रखा था।