Koje elemente biljka treba? O važnosti mikroelemenata ili o tome što biljci nedostaje? Najlakši način da imate prekrasan travnjak ispred kuće


Tatjana Rudakova

Glavne tvari koje čine protoplazmu stanica (u njima se odvijaju najvažniji biokemijski i fiziološki procesi za život biljaka) su proteini. Proteini se sastoje od ugljika, kisika, vodika, dušika, fosfora, sumpora, željeza i drugih elemenata. Mikroelementi su prisutni u biljkama u izuzetno malim količinama: mangan, bakar, cink, molibden, bor itd.

Biljke dobivaju ugljik iz dva izvora: ugljični dioksid iz zraka tijekom fotosinteze i iz organske tvari u tlu.

Kisik u biljke ulazi iz zraka tijekom njihova disanja, a dijelom i iz vode iz tla.

Dušik, kalij, fosfor, željezo, sumpor i druge elemente biljke dobivaju iz tla, gdje se nalaze u obliku mineralnih soli i ulaze u sastav organskih tvari (aminokiselina, nukleinskih kiselina i vitamina). Preko korijena biljke apsorbiraju iz tla uglavnom ione mineralnih soli, kao i neke otpadne produkte mikroorganizama u tlu i izlučevine korijena drugih biljaka. Apsorbirani spojevi dušika, fosfora i sumpora stupaju u interakciju s produktima fotosinteze koji izlaze iz lišća i stvaraju aminokiseline, nukleotide i druge organske spojeve. Kroz krvne žile biljke elementi u obliku iona (kalij, kalcij, magnezij, fosfor) ili organskih molekula (dušik, sumpor) prelaze u lišće i stabljike kao rezultat pritiska korijena i transpiracije. Korijen također sintetizira alkaloide (na primjer, nikotin), hormone rasta (kinine, gibereline) i druge fiziološki aktivne tvari. Korijenje također luči auksine i druge tvari koje potiču rast biljaka.

Većina kemijskih elemenata koji su biljkama potrebni za ishranu nalaze se u tlu u netopljivim spojevima, te stoga nisu dostupni biljkama za apsorpciju. Samo mali dio tvari koje sadrže hranjive tvari mogu se otopiti u vodi ili slabim kiselinama i apsorbirati u biljkama. Netopljiva hranjiva pod utjecajem mikroorganizama u tlu poprimaju pristupačan oblik. Mikroorganizmi također izlučuju antibiotike, vitamine i druge tvari korisne za biljke.

Makroelementi su elementi koji su potrebni biljkama u značajnim količinama; njihov sadržaj u biljci doseže 0,1 - 5%.

Makroelementi uključuju dušik, kalij, fosfor, sumpor, kalcij, magnezij. Dušik

(N) je dio aminokiselina koje čine proteinske molekule. Također je dio klorofila, koji je uključen u fotosintezu biljaka i enzima. Prehrana dušikom utječe na rast i razvoj biljaka s njegovim nedostatkom, biljke slabo razvijaju zelenu masu, slabo se granaju, lišće im se smanjuje i brzo žuti, cvjetovi se ne otvaraju, suše se i otpadaju.

Kao izvor dušika za ishranu biljaka mogu poslužiti soli dušične i dušične kiseline, amonij i karbamid (urea). Kalij

(K) u biljkama je u ionskom obliku i nije dio organskih spojeva stanice. Kalij pomaže biljkama apsorbirati ugljični dioksid iz zraka i potiče kretanje ugljikohidrata u biljci; Lakše podnosi sušu jer zadržava vodu u biljci. Uz nedovoljnu ishranu kalijem, biljka je brže pogođena raznim bolestima. Nedostatak kalija uzrokuje slabljenje aktivnosti pojedinih enzima, što dovodi do poremećaja metabolizma proteina i vode u biljci. Izvana, znakovi gladovanja kalija očituju se u činjenici da staro lišće prerano požuti, počevši od rubova, zatim rubovi lišća posmeđe i umiru. Apsorpcija kalija u biljci izravno ovisi o rastu korijenske mase: što je veća, biljka apsorbira više kalija.

Kalijeva mineralna gnojiva uključuju kalijev klorid i kalijev sulfat. Fosfor

(P) dio je nukleoproteina, glavne komponente stanične jezgre. Fosfor ubrzava razvoj usjeva, povećava prinos cvjetnih proizvoda i omogućuje biljkama brzu prilagodbu na niske temperature.

Fosforna mineralna gnojiva uključuju superfosfat, fosfat, soli ortofosforne kiseline. Potrebno je samo uzeti u obzir da u neutralnom i alkalnom okruženju nastaju slabo topljive soli, čiji je fosfor nedostupan biljkama. Sumpor

(S) ulazi u sastav proteina, enzima i drugih organskih spojeva biljnih stanica. S nedostatkom sumpora mladi listovi ravnomjerno žute, a vene postaju ljubičaste. Stariji listovi postupno gube zelenu boju.

Posebna sumporna gnojiva obično se ne primjenjuju, budući da se nalazi u superfosfatu, kalijevom sulfatu i stajskom gnoju.(Ca) potreban je i nadzemnim organima i korijenju biljaka. Njegova je uloga povezana s fotosintezom biljaka i razvojem korijenskog sustava (s nedostatkom kalcija korijenje zadeblja, ne stvaraju se bočno korijenje i korijenove dlake). Nedostatak kalcija javlja se na krajevima izdanaka. Mladi listovi postaju svjetliji i na njima se pojavljuju svijetložute mrlje. Rubovi lišća se savijaju prema dolje, poprimajući izgled kišobrana. S teškim nedostatkom kalcija, vrh izdanka umire.

Magnezij(Mg) dio je klorofila i aktivira enzim koji pretvara ugljični dioksid tijekom fotosinteze. Sudjeluje u reakcijama prijenosa energije.

Znakovi nedostatka magnezija počinju se javljati na donjim listovima, zatim se šire na gornje listove. S nedostatkom ovog elementa, kloroza ima karakterističan izgled: na rubovima lista i između njegovih vena zelena boja mijenja se ne samo u žutu, već iu crvenu i ljubičastu. Vene i susjedna područja ostaju zeleni. U ovom slučaju, listovi se često savijaju u obliku kupole, jer su vrhovi i rubovi lista savijeni.

Magnezijsko gnojivo je pripravak Kalimag.

Na tržištu makrognojiva postoji veliki broj gnojiva, što može biti vrlo teško razumjeti i odabrati nešto prikladno. Kvalitativno, sva se gnojiva razlikuju po kemijskom sastavu svojih komponenti, odnosno po tome koliko brzo biljke apsorbiraju tvari koje sadrže hranjive tvari. Vrijedno je dati prednost onim lijekovima koji sadrže topljive soli: monokalijev fosfat, monoamonijev fosfat, kalijev sulfat, kalijev nitrat.

Mikroelementi u biljnom tijelu su sadržani u znatno manjim količinama, od 0,0001 do 0,01%. Tu spadaju: željezo, mangan, bakar, cink, molibden, bor, nikal, silicij, kobalt, selen, klor itd. U pravilu su to metali prijelazne skupine periodnog sustava elemenata.

Mikroelementi ne utječu na osmotski tlak stanice, ne sudjeluju u stvaranju protoplazme, njihova je uloga prvenstveno povezana s aktivnošću enzima. Svi ključni metabolički procesi, kao što su reakcije sinteze proteina i ugljikohidrata, razgradnja i metabolizam organskih tvari, fiksacija i asimilacija nekih glavnih hranjivih tvari (na primjer, dušika i sumpora) odvijaju se uz sudjelovanje enzima, koji osiguravaju njihovo odvijanje pri normalnim temperaturama. .

Uz pomoć redoks procesa, enzimi djeluju regulirajuće na disanje biljaka, održavajući ga na optimalnoj razini u nepovoljnim uvjetima.

Pod utjecajem mikroelemenata povećava se otpornost biljaka na gljivične i bakterijske bolesti i nepovoljne uvjete okoliša kao što su nedostatak vlage u tlu, niske ili visoke temperature i teški uvjeti zimovanja.

Pretpostavlja se da se sama sinteza biljnih enzima odvija uz sudjelovanje mikroelemenata.

Istraživanja o određivanju uloge različitih mikroelemenata u metabolizmu biljaka započela su sredinom 19. stoljeća. Detaljno proučavanje počelo je 30-ih godina 20. stoljeća. Funkcija nekih elemenata u tragovima još uvijek je nejasna i istraživanja u ovom području se nastavljaju.

Željezo(Fe) se nalazi u kloroplastima i nužan je element za mnoge enzime. Sudjeluje u najvažnijim biokemijskim procesima: fotosintezi i sintezi klorofila, metabolizmu dušika i sumpora, staničnom disanju, rastu i diobi.

Nedostatak željeza u biljkama često se otkriva kada postoji višak kalcija u tlu, što se događa na karbonatnim ili kiselim tlima nakon kalcizacije. S nedostatkom željeza razvija se intervenilna kloroza mladog lišća. S povećanjem nedostatka željeza, žile također mogu postati svjetlije, a list će potpuno izblijediti.

Mangan(Mn) prevladava u metabolizmu organskih kiselina i dušika. Dio je enzima odgovornih za disanje biljaka i sudjeluje u sintezi drugih enzima. Aktivira enzime odgovorne za oksidaciju, redukciju i hidrolizu. Izravno utječe na transformaciju svjetlosti u kloroplastu. Ima važnu ulogu u mehanizmu djelovanja indoliloctene kiseline na rast stanica. Sudjeluje u sintezi vitamina C.

Znakovi nedostatka mangana pojavljuju se na mladom lišću. Kloroza se prvo javlja na dnu lista, a ne na njegovim krajevima (što podsjeća na nedostatak kalija). Zatim, sa sve većim nedostatkom mangana, javlja se međužilna kloroza, a nakon odumiranja klorotičnog tkiva, list se prekriva pjegama različitih oblika i boja. Turgor lista može biti oslabljen.

Nedostatak mangana povećava se pri niskim temperaturama i visokoj vlažnosti tla.

Bakar(Cu) sudjeluje u metabolizmu bjelančevina i ugljikohidrata, aktivira neke enzime, sudjeluje u fotosintezi, a važan je i u metabolizmu dušika. Povećava otpornost biljaka na gljivične i bakterijske bolesti, štiti klorofil od propadanja. Za život biljaka, bakar se ne može zamijeniti drugim elementom.

Uz nedostatak bakra, na vrhovima mladog lišća pojavljuju se bijele mrlje, gube turgor, a jajnici i cvjetovi otpadaju. Biljka ima patuljasti izgled.

Cinkov(Zn) sudjeluje u stvaranju triptofana, prekursora auksina (hormona rasta), te u sintezi proteina. Neophodan za pretvorbu i potrošnju škroba i dušika. Povećava otpornost biljke na gljivične bolesti, a kod naglih promjena temperature povećava otpornost biljke na toplinu i mraz.

Uz nedostatak cinka u biljkama, poremećena je sinteza vitamina B1 i B6. Nedostatak cinka češće se javlja na starijem donjem lišću, ali kako se nedostatak povećava žuti i mlađe lišće. Postaju pjegavi, zatim tkivo tih područja kolabira i odumire. Mladi listovi mogu biti mali, njihovi rubovi se uvijaju prema gore.

Cinkova gnojiva povećavaju otpornost biljaka na sušu, toplinu i hladnoću.

Molibden(Mo) je dio enzima koji pretvara nitrate u nitrite. Neophodan biljci za fiksaciju dušika. Pod njegovim utjecajem u biljkama se povećava sadržaj ugljikohidrata, karotena i askorbinske kiseline. Povećava se sadržaj klorofila i fotosintetska aktivnost.

Uz nedostatak molibdena, metabolizam dušika u biljci je poremećen, a pjegavost se pojavljuje na starim, a potom i srednjim listovima. Područja takvog klorotičnog tkiva tada nabubre, a rubovi se uvijaju prema gore. Nekroze se razvijaju na vrhovima listova i uz njihove rubove.

Bor(B) sudjeluje u sintezi RNA i DNA, u stvaranju hormona. Neophodan za normalno funkcioniranje točaka rasta biljke, odnosno njezinih najmlađih dijelova. Utječe na sintezu vitamina, cvjetanje i plodonošenje te sazrijevanje sjemena. Jača odljev produkata fotosinteze iz lišća u lukovice i gomolje. Neophodan za opskrbu postrojenja vodom. Bor je biljkama neophodan tijekom cijele vegetacije. Za život biljaka, bor se ne može zamijeniti drugim elementom.

S nedostatkom bora u biljkama, pogođena je točka rasta, umiru i apikalni pupoljci i mladi korijeni, a krvožilni sustav je uništen. Mlado lišće blijedi i postaje kovrčavo. Bočni izdanci se snažno razvijaju, ali su vrlo krti i cvjetovi otpadaju.

Klor(Cl) je aktivator enzima koji oslobađaju kisik iz vode tijekom fotosinteze. Regulator turgora stanica, potiče otpornost biljaka na sušu.

Biljke češće pokazuju znakove ne nedostatka, već viška klora, izraženog preranim sušenjem lišća.

Neki makro- i mikroelementi mogu međusobno djelovati, što rezultira promjenama u njihovoj dostupnosti biljci. Evo nekoliko primjera takvog utjecaja:

Cink-fosfor, visoke razine dostupnog fosfora izazivaju nedostatak cinka.

Cink-dušik, visoke razine dušika izazivaju nedostatak cinka.

Željezo-fosfor, višak fosfora dovodi do stvaranja netopljivog željeznog fosfata, tj. nedostupnost željeza biljci.

bakar-fosfor, višak fosfora dovodi do stvaranja netopljivog bakrenog fosfata, odnosno manjka bakra.

Molibden-sumpor, apsorpcija molibdena od strane biljaka smanjuje se s viškom sumpora.

Cink-magnezij, korištenjem magnezijevog karbonata povećava se pH tla i dolazi do stvaranja netopivih spojeva cinka.

Željezo-mangan, višak mangana sprječava kretanje željeza iz korijena biljke prema gore, što dovodi do žlijezdane kloroze.

Željezo-molibden, u niskim koncentracijama, molibden pospješuje apsorpciju željeza. U visokim koncentracijama stupa u interakciju s njim, stvarajući netopljivi željezov molibdat, što dovodi do nedostatka željeza.

Bakar-dušik, primjena velikih doza dušičnih gnojiva povećava potrebu biljaka za bakrom i pojačava simptome nedostatka bakra.

bakar-željezo, Višak bakra izaziva nedostatak željeza, posebno u agrumima.

bakar-molibden, višak bakra ometa apsorpciju molibdena i povećava razinu nitrata u biljci.

Bakar-cink, višak cinka dovodi do manjka bakra. Mehanizam ovog utjecaja trenutno nije proučavan.

Bor-kalcij, postoje dokazi da s nedostatkom bora biljke ne mogu normalno koristiti kalcij, koji može biti prisutan u dovoljnim količinama u tlu.

bor-kalij, Količina apsorpcije i akumulacije bora u biljkama povećava se s povećanjem kalija u tlu.

Trenutno je u tijeku rad na proučavanju uloge u fiziologiji biljaka takvih elemenata kao što su arsen(Kao), Merkur(Hg), fluor(Ž), jod(I) itd. Ti su se elementi nalazili u biljkama u još neznatnijim količinama. Na primjer, u nekim antibioticima koje proizvode biljke.

Nedostatak elemenata izravno je povezan sa svojstvima tla: na vrlo kiselim ili alkalnim tlima biljke imaju tendenciju manjka mikroelemenata. To je također uzrokovano viškom fosfata, dušika, kalcijevog karbonata, željeznih i manganovih oksida.

Nedostatak mikroelemenata u tlu ne mora nužno dovesti do smrti biljke, ali uzrokuje smanjenje brzine i dosljednosti procesa odgovornih za razvoj organizma.

Simptomi nedostatka pojedinog elementa mogu biti vrlo karakteristični i najčešće se očituju u klorozi. Iako objektivno, za utvrđivanje nedostatka nekog elementa potrebna je analiza tla i biljnog tkiva.

Dijagnoza insuficijencije pojedinih elemenata po izgledu, biljka predstavlja poteškoće za nespecijaliste:

Promjena izgleda biljke, slična nedostatku elemenata, može biti uzrokovana oštećenjem štetočinama, bolestima ili nepovoljnim čimbenicima: temperaturom, poplavom ili suhoćom zemljane grumene, kao i nedovoljnom atmosferskom vlagom;

Vanjski znakovi mineralne gladi uzrokovane nedostatkom određenog elementa mogu se malo razlikovati u različitim biljkama (na primjer, simptomi nedostatka sumpora u grožđu i mahunarkama). A posebno za Khoi, ovo pitanje uopće nije proučavano;

U slučaju nedostatka nekoliko hranjivih tvari, vanjski znakovi se preklapaju, biljka najprije nadoknađuje nedostatak elementa koji najviše nedostaje. Znakovi nedostatka drugog elementa ostaju izvana, kloroza biljke se nastavlja;

Da bi se utvrdilo koji element biljci nedostaje, potrebna je dinamika u promjenama vanjskih karakteristika, a to je drugačije za nedostatak različitih elemenata. Amateri obraćaju malo pozornosti na promjene u prirodi manifestacija, što otežava dijagnozu;

Hranjiva su prisutna u tlu, ali nisu dostupna biljci zbog njegove neodgovarajuće kiselosti.

Da biste po vanjskim znakovima utvrdili koji hranjivi element biljci nedostaje, prvo treba obratiti pozornost na koje lišće, mlado ili staro, pokazuje simptome nedostatka.

Ako se pojave na star lišća, može se pretpostaviti nedostatak dušika, fosfora, kalija, cinka ili magnezija. Kada biljci nedostaje ovih elemenata, oni se sele iz starih dijelova u mlade, rastuće. I kod njih nema znakova gladovanja, dok se na donjim listovima pojavljuje kloroza.

Ako se simptomi nedostatka pojave u točkama rasta ili na mlada lišća, može se pretpostaviti nedostatak kalcija, bora, sumpora, željeza, bakra i mangana. Očigledno se ti elementi ne mogu kretati kroz biljku iz jednog dijela u drugi. A ako je tih elemenata malo u tlu, rastući ih dijelovi ne primaju.

Stoga bi hobisti u situaciji kada njihove biljke počinju razvijati klorozu, ali su sigurni da je biljka zdrava i da se nalazi u povoljnim uvjetima, trebali svoju biljku tretirati čitavim kompleksom makro- ili mikroelemenata. Prilikom odabira pripravaka, trebali biste shvatiti da učinkovitost mikroelementa na biljci izravno ovisi o obliku u kojem postoji. A nedovoljna opskrba biljke mikroelementima često je povezana s njihovom prisutnošću u tlu u netopljivom obliku, nedostupnom biljci.

O tome koje vrste mikrognojiva nudi tržište.

Prije svega, na tržištu postoji mnogo mikrognojiva koja su topljivi mineral(anorganske) soli ovih elemenata (magnezijev sulfat, cink sulfat itd.). Njihova upotreba je relativno jeftina, ali ima niz ozbiljnih nedostataka:

Ove soli su topljive, odnosno dostupne biljkama, samo u tlima s blago kiselim i kiselim tlima;

Korištenjem topivih soli mikroelemenata dolazi do zaslanjivanja tla raznim kationima i anionima (Na, Cl);

Prilikom miješanja raznih soli metala moguće je njihovo međusobno djelovanje uz stvaranje netopljivih soli, odnosno spojeva nedostupnih biljkama.

Stoga je izglednije koristiti natrijeve i kalijeve soli huminskih kiselina. Oni su slabi prirodni kelati i vrlo su topljivi.

Huminski pripravci Gumat+7, Humisol, GrowAP energija, Lignohumat, Živio a drugi sadrže 60-65% humata (u suhom obliku) i sedam osnovnih mikroelemenata (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, Co, B) u obliku kompleksnih spojeva s huminskim kiselinama. Mogu sadržavati makronutrijente i vitamine. Ova se gnojiva dobivaju tretiranjem treseta ili smeđeg ugljena otopinom lužine na visokoj temperaturi i ekstrahiranjem glavnog proizvoda iz njega. U osnovi, ova gnojiva su organska, ne sadrže više mikroelemenata od gnojiva i ne mogu se smatrati potpunim dodatkom mikroelemenata.

Najzanimljivije elementi u tragovima u kelatnom obliku (kelati). I prije nego što govorimo o specifičnim imenima mikrognojiva u ovom obliku, trebali bismo se zadržati na tome što su kelati. Dobivaju se međudjelovanjem metala (mikroelemenata) s prirodnim ili sintetskim organskim kiselinama određene strukture (nazivaju se kompleksoni, kelanti ili kelati). Dobiveni stabilni spojevi nazivaju se kelati (od grčkog "chele" - kandža) ili kompleksonati.

U interakciji s metalom, organska molekula, takoreći, hvata metal u "kandžu", a membrana biljne stanice prepoznaje ovaj kompleks kao tvar povezanu s njezinim biološkim strukturama, a zatim metalni ion apsorbira biljka. , a komplekson se raspada na jednostavnije tvari.

Glavna ideja korištenja kompleksona za poboljšanje topljivosti soli gnojiva temelji se na činjenici da mnogi metalni kelati imaju veću topljivost (ponekad za red veličine) od soli anorganskih kiselina. Uzimajući također u obzir da je metal u kelatu u poluorganskom obliku, koji se odlikuje visokom biološkom aktivnošću u tkivima biljnog tijela, moguće je dobiti gnojivo koje biljka puno bolje apsorbira.

Kiseline koje se najčešće koriste u proizvodnji keliranih mikrognojiva mogu se podijeliti u dvije skupine. To su kompleksoni koji sadrže karboksilne skupine:

  • EDTA (etilendiamintetraoctena kiselina), sinonim: komplekson-III, trilon-B, kelaton III.
  • DTPA (dietilentriamin pentaoctena kiselina)
  • DBTA (dikiselina)
  • EDDNMA (etilendiamindi(2-hidroksi-4-metilfenil)octena kiselina)
  • LPCA (lignin polikarboksilna kiselina)
  • NTA (nitrilotrioctena kiselina)
  • EDDA (etilendiamindisukcinska kiselina)

i na bazi kompleksona fosfonske kiseline:

  • HEDP (oksietiliden difosfonska kiselina)
  • NTP (nitrilotrimetilenfosfonska kiselina)
  • EDTP (etilendiamintetrafosfonska kiselina)

Od kompleksona koji sadrže karboksilne skupine najoptimalniji je DTPA, omogućuje primjenu kompleksonata (osobito željeza) na karbonatnim tlima i pri pH iznad 8, gdje su druge kiseline neučinkovite.

Na našem tržištu, kao iu inozemstvu (Nizozemska, Finska, Izrael, Njemačka), velika većina lijekova bazira se na EDTA. To je prije svega zbog njegove dostupnosti i relativno niske cijene. Kelati na njegovoj osnovi mogu se koristiti na tlima s pH manjim od 8 (kompleks željeza s EDTA učinkovit je u borbi protiv kloroze samo na umjereno kiselim tlima; nestabilan je u alkalnom okruženju). Osim toga, kelate s EDTA razgrađuju mikroorganizmi tla, što dovodi do prijelaza elemenata u tragovima u netopljivi oblik. Ovi lijekovi pokazuju antivirusno djelovanje.

Na bazi kelata EDDNMA vrlo su učinkoviti i mogu se koristiti u pH rasponima od 3,5 do 11,0. Međutim, cijena ovog kompleksona, a time i mikrognojiva, je visoka.

Od kompleksona koji sadrže fosfonske skupine najviše obećava OEDF. Na njegovoj osnovi mogu se dobiti svi pojedinačni kompleksonati metala koji se koriste u poljoprivredi, kao i sastavi različitih sastava i omjera. Po svojoj strukturi najbliži je prirodnim spojevima na bazi polifosfata (prilikom njegove razgradnje nastaju kemijski spojevi koje biljke lako apsorbiraju). Kelati na njegovoj osnovi mogu se koristiti na tlima s pH 4,5-11. Posebnost ovog kompleksona je da, za razliku od EDTA, može tvoriti stabilne komplekse s molibdenom i volframom. Međutim, HEDP je vrlo slabo sredstvo za kompleksiranje željeza, bakra i cinka; u zoni korijena oni su zamijenjeni kalcijem i talogom. Iz istog razloga nije prihvatljivo pripremati radne otopine kelata na bazi HEDP u tvrdoj vodi (mora se zakiseliti s nekoliko kapi limunske ili octene kiseline). HEDF je otporan na mikroorganizme u tlu.

Trenutno su u tijeku istraživanja svojstava keliranja. humus(huminske i fulvinske kiseline) kao i aminokiseline i kratko peptidi.

Nemoguće je dati nedvosmislen odgovor na pitanje koji komplekson treba koristiti za dobivanje biološki aktivnih mikroelemenata: sami kompleksoni su praktički inertni za biljke. Glavnu ulogu ima metalni kation, a komplekson ima ulogu prijenosnika koji osigurava dostavu kationa i njegovu stabilnost u tlu i hranjivim otopinama. Ali kompleksoni su ti koji u konačnici određuju učinkovitost gnojiva u cjelini, odnosno stupanj apsorpcije mikroelemenata od strane biljaka. Usporedimo li apsorpciju mikroelemenata u biljkama iz anorganskih soli i njihovih kelatnih spojeva, onda se spojevi na bazi lignina (primjerice Brexil iz Valagra) apsorbiraju 4 puta bolje, oni na bazi citrata - 6 puta, a oni na bazi EDTA, HEDP, DTPA - 8 puta bolje.

Prema Direktivi Europske unije 2003/2003 od 13.10.2003. (ovo je dokument koji regulira djelovanje svih europskih proizvođača mineralnih gnojiva bez iznimke), sljedeći kelatni agensi su dopušteni za slobodni promet u zemljama EU: EDTA, DTPA, EDDHA, HEEDTA, EDDHMA, EDDCHA, EDDHSA. Sve druge vrste kelirajućih sredstava podliježu obveznoj registraciji kod relevantnih državnih tijela zasebno u svakoj zemlji.

Prema Direktivi, konstanta stabilnosti kelata mikroelemenata, izražena u %, mora biti najmanje 80. U kemiji kompleksnih spojeva, konstanta stabilnosti karakterizira snagu kompleksnog spoja i pokazuje omjer keliranog mikroelementa u odnosu na njegovu slobodnu količinu. kation u gnojivu. U reklamnim materijalima pojavio se izraz "postotak kelacije", nepoznat kemičarima.

Trebali biste biti oprezni s informacijama o oglašavanju. Ne biste trebali temeljiti svoje znanje o proizvodu samo na reklamnim brošurama - proizvođač gnojiva nije odgovoran za informacije opisane u reklami. Glavna i najpouzdanija informacija o proizvodu je njegova OZNAKA. Proizvođač gnojiva dužan je na etiketi naznačiti koji je kelatni agens korišten za keliranje pojedinog mikroelementa.

Proizvođač, posebno domaći, međutim, ne navodi uvijek na ambalaži naziv kompleksona koji je koristio za proizvodnju mikrognojiva. Ali striktnim pridržavanjem uputa, gnojivo se može koristiti što je moguće učinkovitije: ako je naznačeno da je poželjno folijarno tretiranje, morate to slijediti, očito ti kelati jako ovise o kiselosti tla ili ih uništava mikroflora tla . Ako je moguće i zalijevanje biljaka, tada su kelati otporni na navedene čimbenike.

Metode korištenja mikrognojiva mogu biti različiti:

Tretiranje sjemena prije sjetve (oprašivanjem ili vlaženjem);

Folijarna prihrana tijekom vegetacije (tzv. folijarna ili listna metoda);

Zalijevanje radnim otopinama mikrognojiva.

Prve dvije metode su najracionalnije i najisplativije. U tim slučajevima biljke koriste 40-100% svih mikroelemenata, ali kada se dodaju u tlo, biljke apsorbiraju samo nekoliko postotaka, au nekim slučajevima i desetine postotka mikroelemenata dodanih u tlo.

Prema agregatnom stanju mikrognojiva može biti:

Tekućina, to su otopine ili suspenzije s udjelom metala od 2-6%;

Krute, to su kristalne ili praškaste tvari s udjelom metala od 6-15%.

Sastav mikrognojiva je:

1. NPK gnojiva + mikroelementi u kelatnom obliku, koji sadrže različite kombinacije makroelemenata N, P, K (moguće su i Mg, Ca, S) i fiksnu količinu mikroelemenata u cijelom proizvodnom asortimanu.

2. Pripravci koji sadrže samo elemente u tragovima, koji se također dijele na:

  • kompleks - sadrži sastav mikroelemenata u određenom omjeru;
  • monognojiva (kelati monoelemenata) - spojevi pojedinih metala: željeza, cinka, bakra. U pravilu se koriste kada se pojave simptomi bolesti povezanih s nedostatkom određenog elementa.

3. Gnojiva koja osim mikroelemenata sadrže i biološki aktivne tvari: stimulanse, enzime, aminokiseline itd.

Od NPK gnojiva + mikroelementi U prodaji je nekoliko lijekova tvrtke NNPP Nest M (Rusija): Tsitovit(N, P, K, Mg, S, Fe, Mn, B, Zn, Cu, Mn, Co) i Siliplant(Si, K, Fe, Mg, Cu, Zn, Mn, Mo, Co, B). Treba napomenuti da je ovo prvo domaće mikrognojivo koje sadrži silicij (kalij je prisutan u pripravku radi učinkovitije apsorpcije). Dostupan je u više vrsta s različitim omjerima mikroelemenata.

Buysky kemijska tvornica (Rusija) proizvodi lijek Akvarin (№5, №13, №15).

Tvrtka VALAGRO (Italija) nudi gnojiva Majstorski(16 naslova, od kojih su najzanimljiviji “18+18+18+3”, “13+40+13”, “15+5+30+2”, “3+11+38+4”), Plantafol(u istom omjeru mikroelemenata + NPK varijacije) i Brexil mješavina.

Želio bih napomenuti da ova gnojiva treba više smatrati korektorima mineralne ishrane, a ne izvorom mikroelemenata.

Od pripravaka koji sadrže samo mikroelemente, nudi NNPP "Nest M" (Rusija). Ferovit(sadržaj keliranog željeza ne manji od 75 g/l, N-40 g/l).

Tvrtka Reakom (Ukrajina) nudi mikrognojiva Reacom-Mikom(komplekson je HEDP) s različitim omjerima osnovnih mikroelemenata (Fe, Mn, Zn, Cu, Co, Mo) i B, dizajniran za potrebe širokog spektra usjeva: rajčica, krastavaca, grožđa, cvjetnih kultura.

Tvrtka VALAGRO proizvodi i mikrognojiva u obliku jednokomponentnih formula kao npr Brexil Zn, Brexyl Fe, Brexyl Mg , Brexil Mn , Brexil Ca(kelati ovih gnojiva izrađeni su na bazi kompleksona LPKK).

Na mikrognojiva s dodatkom biostimulansa odnosi se na lijek tvrtke Reakom (Ukrajina) pod robnom markom Reastim, koji je kompleks mikrognojiva s poznatim stimulansima rasta (hetero- i hiperoauksini, jantarna kiselina, giberilin, huminske kiseline itd.).

Nanomix LLC (Ukrajina) proizvodi tekuće mikrognojivo Nanomix, koji sadrži kelate Fe, Mn, Zn, Cu, Co, Mg, Ca, Mo, (plus B i S) uz dodatak prirodnih biostimulansa-adaptogena na bazi polikarboksilnih kiselina. Kao kompleksoni korišteni su HEDP i EDDA (što omogućuje primjenu gnojiva na kiselim, neutralnim i blago alkalnim tlima). Tretman sjemena također uključuje stimulator rasta korijena - heteroauxin.

Ishrana biljaka ovisi kako o vanjskim čimbenicima (svjetlost, toplina, sastav tla), tako i o tome u kojoj se fazi razvoja biljka nalazi (u fazi rasta, cvatnje, mirovanja). Stoga pri kupnji gnojiva treba obratiti pozornost na omjer hranjivih tvari u njemu. Dakle, biljka treba povećani sadržaj dušika u proljeće, u fazi aktivnog rasta. Ljeti, za cvjetanje i plodove, gnojivo mora sadržavati više fosfora. U jesen, za sazrijevanje mladih izdanaka, gnojivo uopće ne smije sadržavati dušik, a kalij treba biti prisutan u povećanoj koncentraciji. Zimi se sobne biljke gnoje izuzetno rijetko (iu niskim koncentracijama), jer u stanju mirovanja biljka ne troši mnogo hranjivih tvari. Njihova primjena može opeći korijenje ili, u uvjetima povišenih temperatura i kratkog dnevnog svjetla, izazvati rast koji će biti oslabljen.

Da biste saznali kako odrediti koja hranjiva nedostaje vašim biljkama, pročitajte članak.

Makroelementi uključuju dušik, kalij, fosfor, sumpor, kalcij, magnezij.

Dio proteina, enzima, nukleinskih kiselina, klorofila, vitamina, alkaloida. Razina ishrane dušikom određuje intenzitet sinteze proteina i drugih dušikovih organskih spojeva u biljkama, a time i procese rasta. Nedostatak dušika posebno dramatično utječe na rast vegetativnih organa.

Nedostatak dušika u biljkama može se naći na svim vrstama tala. To posebno dolazi do izražaja u rano proljeće, kada su zbog niskih temperatura tla procesi mineralizacije i stvaranja nitrata slabi. Najčešće se nedostatak dušika opaža na pjeskovitim, pjeskovitim ilovastim i ilovastim tlima podzola, crvenici i sivoj zemlji.

Znakovi nedostatka dušika pojavljuju se vrlo jasno u različitim fazama razvoja. Opći i glavni znakovi nedostatka dušika kod biljaka su: usporen rast, kratki i tanki izdanci i stabljike, mali cvatovi, slabo lišće biljaka, slabo grananje i slabo bokorenje (kod žitarica), mali, uski listovi, blijedo zelene boje , klorotičan. Promjene u boji lišća mogu biti uzrokovane i drugim razlozima osim nedostatka dušika. Žutilo donjeg lišća događa se s nedostatkom vlage u tlu, kao i s prirodnim starenjem i smrću lišća. S nedostatkom dušika, posvjetljivanje i žutilo boje počinje s venama i susjednim dijelom lisne ploče; dijelovi lista uklonjeni iz žila mogu još zadržati svijetlozelenu boju. U pravilu nema zelenih vena na lišću koje je požutjelo zbog nedostatka dušika. Kad lišće ostari, njihovo žućenje počinje od dijela lisne plojke koji se nalazi između žila, a žile i tkiva oko njih još uvijek zadržavaju zelenu boju.

U nekim biljkama (krumpir, repa), kada se primjenjuju kalijevi gnojiva, posebno oni s niskim postotkom (silvinit, kalijeva sol), opaža se opće posvjetljivanje lišća. Ali u ovom slučaju možda neće doći do obustave rasta biljaka, smanjenja stvaranja novih izdanaka, stanjivanja stabljika i smanjenja veličine mladog lišća, kao kod nedostatka dušika. S nedostatkom dušika, posvjetljivanje boje počinje sa starijim, donjim lišćem, koje dobiva žute, narančaste i crvene nijanse. Ova boja se proteže dalje na mlađe lišće, a može se pojaviti i na lisnim peteljkama. S nedostatkom dušika lišće prerano opada, a sazrijevanje biljaka se ubrzava.

Dušično izgladnjivanje biljaka najčešće se javlja na kiselim tlima i na mjestima gdje se koristi potpuno busenje površine. Dušična gnojiva se ne primjenjuju na usjeve u drugoj polovici vegetacije, koriste se uglavnom u proljeće.

Kalijeva mineralna gnojiva uključuju kalijev klorid i kalijev sulfat.

Ima izuzetno važnu ulogu u procesima izmjene energije u biljnim organizmima. Energija sunčeve svjetlosti tijekom procesa fotosinteze i energija koja se oslobađa tijekom oksidacije prethodno sintetiziranih organskih spojeva tijekom disanja akumulira se u biljkama u obliku energije iz fosfatnih veza u tzv. visokoenergetske spojeve od kojih su najvažniji je adenozin trifosforna kiselina (ATP). Energija akumulirana u ATP-u koristi se za sve životne procese rasta i razvoja biljaka, apsorpciju hranjivih tvari iz tla, sintezu organskih spojeva i njihov transport. S nedostatkom fosfora dolazi do poremećaja metabolizma energije i tvari u biljkama.

Nedostatak fosfora posebno dramatično utječe na formiranje rasplodnih organa kod svih biljaka. Njegov nedostatak koči razvoj i odgađa sazrijevanje, uzrokujući smanjenje prinosa i pogoršanje kvalitete proizvoda.

Nedostatak fosfora u biljaka može se javiti na svim tlima, ali se najčešće javlja na kiselim tlima, bogatim pokretnim oblicima aluminija i željeza, buseno-podzolastim i crvenicama. Nedostatak fosfora teže je utvrditi po izgledu biljaka nego nedostatak dušika. S nedostatkom fosfora uočava se niz istih simptoma kao i s nedostatkom dušika - potisnut rast (osobito kod mladih biljaka), kratki i tanki izdanci, sitno lišće koje prerano opada. Međutim, postoje i značajne razlike - s nedostatkom fosfora, boja lišća je tamno zelena, plavkasta, dosadna. S velikim nedostatkom fosfora, boja lišća, lisnih peteljki i ušiju izgleda ljubičasta, au nekim biljkama ljubičaste nijanse. Kada tkivo lišća odumre, pojavljuju se tamne, ponekad crne mrlje. Listovi koji se suše imaju tamnu, gotovo crnu boju, a kada nedostaje dušika, svijetle su. Znakovi nedostatka fosfora pojavljuju se prvo na starijim, nižim listovima. Karakterističan znak nedostatka fosfora također je kašnjenje u cvjetanju i zrenju.

Fosfor koji dolazi iz mineralnih gnojiva, kao što je superfosfat, gotovo je potpuno fiksiran na mjestima primjene, tako da se mora primijeniti točno u korijenski horizont, idealno što dublje, gdje je konstantno prisutna vlaga u tlu, također, prije primjene fosfornih gnojiva , tlo mora biti zaliveno . Da bi biljke potpunije apsorbirale fosfor, kisela tla je potrebno deoksidirati (vapneti) i dodati im organsku tvar.

Kao izvor dušika za ishranu biljaka mogu poslužiti soli dušične i dušične kiseline, amonij i karbamid (urea).

Sudjeluje u procesima sinteze i otjecanja ugljikohidrata u biljkama, određuje sposobnost zadržavanja vode u stanicama i tkivima, utječe na otpornost biljaka na nepovoljne uvjete okoliša i osjetljivost usjeva na bolesti.

Nedostatak kalija najčešće se opaža na tresetnim, poplavnim, pjeskovitim i pjeskovitim ilovastim tlima. Znakovi nedostatka obično su vidljivi sredinom vegetacije, u razdoblju snažnog rasta biljaka. S nedostatkom kalija, boja lišća je plavkasto-zelena, dosadna, često s brončanom nijansom. Javlja se žućenje, a zatim posmeđivanje i odumiranje vrhova i rubova lišća (rubna "opekotina" lišća). Smeđe pjegavost se posebno razvija bliže rubovima. Rubovi lišća se uvijaju i uočavaju se bore. Čini se da su vene ugrađene u tkivo lista. Znakovi nedostatka kod većine biljaka pojavljuju se prvo na starijem donjem lišću. Stabljika je tanka, labava, polegla. Nedostatak kalija obično uzrokuje usporavanje rasta, kao i razvoj pupova ili rudimentarnih cvatova.

Kalij, kao i fosfor, tijekom hranjenja korijena mora se primijeniti duboko u sloj korijenskog sustava biljke.

Posebna sumporna gnojiva obično se ne primjenjuju, budući da se nalazi u superfosfatu, kalijevom sulfatu i stajskom gnoju.

Ima važnu ulogu u fotosintezi i kretanju ugljikohidrata, u procesima apsorpcije dušika u biljkama. Sudjeluje u stvaranju staničnih membrana, određuje sadržaj vode i održava strukturu staničnih organela.

Nedostatak kalcija primjećuje se na pješčanim i pjeskovitim ilovastim kiselim tlima, posebno kada se primjenjuju visoke doze kalijevih gnojiva, kao i na solonetzama. Znakovi nedostatka javljaju se prvenstveno na mladom lišću. Listovi su klorotični, zakrivljeni, a rubovi im se uvijaju prema gore. Rubovi listova su nepravilnog oblika i mogu pokazivati ​​smeđe pečenje. Primjećuju se oštećenja i odumiranje vršnih pupova i korijena te jako grananje korijena. U kiselim tlima s nedostatkom kalcija, biljke mogu razviti povezane simptome uzrokovane toksičnošću mangana.

Magnezij

Dio je klorofila, sudjeluje u kretanju fosfora u biljkama i metabolizmu ugljikohidrata te utječe na aktivnost redoks procesa. Magnezij je također dio glavnog rezervnog organskog spoja koji sadrži fosfor - fitina.

Pješčana i pjeskovita ilovasta buseno-podzolična tla siromašna su magnezijem. S nedostatkom magnezija uočava se karakterističan oblik kloroze - na rubovima lista i između žila zelena boja prelazi u žutu, crvenu i ljubičastu. Naknadno se pojavljuju mrlje različitih boja između vena zbog odumiranja tkiva. Istodobno, velike vene i susjedna područja lista ostaju zeleni. Vrhovi i rubovi lišća uvijaju se, uzrokujući da lišće postane kupolasto, rubovi lišća da se naboraju i postupno odumiru. Znakovi nedostatka se pojavljuju i šire od donjih listova prema gornjim.

Fosforna mineralna gnojiva uključuju superfosfat, fosfat, soli ortofosforne kiseline. Potrebno je samo uzeti u obzir da u neutralnom i alkalnom okruženju nastaju slabo topljive soli, čiji je fosfor nedostupan biljkama.

Važan je u životu biljaka. Glavna količina u biljkama nalazi se u proteinima (sumpor je dio aminokiselina cisteina, cistina i metionina) i drugim organskim spojevima - enzimima, vitaminima, uljima gorušice i češnjaka. Sumpor sudjeluje u metabolizmu dušika i ugljikohidrata biljaka i procesu disanja, sintezi masti. Više sumpora sadrže biljke iz obitelji mahunarki i križanica, kao i krumpir.

Nedostatak sumpora očituje se u sporom rastu stabljike u debljinu, blijedozelenoj boji lišća bez odumiranja tkiva. Znakovi nedostatka sumpora slični su znakovima nedostatka dušika, pojavljuju se prvenstveno na mladim biljkama, uočava se slabo stvaranje kvržica na korijenju.


Sobne biljke žive u neprirodnim uvjetima: volumen tla ograničen je loncem, a time i količina hranjivih tvari.

Kada presadite cvijet u novo tlo, dajete mu dovoljno hranjivih tvari (moderna tla koja se prodaju u trgovinama obično imaju prilično uravnotežen sastav, što vam omogućuje da bez gnojidbe traje oko 2 mjeseca), ali kako raste, količina hranjivih tvari u tlo se smanjuje i biljka počinje gladovati u pravom smislu te riječi. Oslabljena biljka lak je plijen za štetočine i bolesti.

Tada u pomoć dolazi hranjenje.
Hranjenje biljaka gotovo uvijek poboljšava njihovo stanje. Nedostatak hranjivih tvari u tlu može se otkriti vanjskim znakovima: lišće je počelo žutjeti, pobijeliti, biljka je usporila itd.

Makronutrijenti za biljke - doručak, ručak i večera

To su tvari koje biljke trebaju u velikim količinama, njihova koncentracija je 0,1-10%.

Makroelementi uključuju dušik, kalij, fosfor, sumpor, kalcij, magnezij. potreban za rast izdanaka i lišća. Ako tlu nedostaje dušika, boja biljaka se mijenja: od duboke zelene postaje blijeda, žućkasta. Listovi žute, postaju manji i otpadaju, biljka odbacuje pupoljke. To se zove kloroza - nije bolest, već slabljenje biljke.

Višak dušika dovodi do snažnog rasta biljke. Ali to nije dobro, jer tkiva postaju labava, kao da su u žurbi zbačena, cvatnja se odgađa i biljka postaje osjetljiva na bolesti. Redovno tekuće gnojivo gotovo uvijek sadrži dušik. Pogledajte sastav gnojiva i tamo ćete vidjeti latinično slovo N. Ovo je dušik. Dušična gnojiva najpotrebnija su na početku rasta biljaka – u proljeće. Do jeseni se njegova potrošnja smanjuje, a zimi se dušik mora potpuno isključiti iz gnojidbe.

Kao izvor dušika za ishranu biljaka mogu poslužiti soli dušične i dušične kiseline, amonij i karbamid (urea). osigurava čvrstoću tkiva i imunitet biljaka. Ako nema dovoljno kalija, rubovi lišća se savijaju prema dolje, postaju naborani, požute ili smeđe i odumiru. Ozbiljan nedostatak kalija dovodi do odumiranja starog lišća, dok mladi ostaju sačuvani. Kalij je biljkama posebno potreban tijekom cvatnje i plodonošenja.

Kalijeva mineralna gnojiva uključuju kalijev klorid i kalijev sulfat. neophodan za zdravlje biljaka, formiranje cvjetova, plodova i sjemena, te stvara adventivno korijenje u reznicama. Ako ima malo fosfora, rast i razvoj biljaka kasni, cvatu kasno ili uopće ne cvjetaju. S nedostatkom fosfora, lišće postaje tamnozeleno ili plavkasto, na njima se pojavljuju crveno-ljubičaste mrlje, a lišće koje se suši ima gotovo crnu boju. Višak fosfora uzrokuje smanjenje biljke, donje lišće se bora, žuti i otpada. Fosfor je posebno neophodan u razdoblju pupanja i cvatnje.

Posebna sumporna gnojiva obično se ne primjenjuju, budući da se nalazi u superfosfatu, kalijevom sulfatu i stajskom gnoju. regulira ravnotežu vode. Nedostatak kalcija prije svega utječe na mlade izbojke i lišće: blijede i uvijaju se, a na njima se pojavljuju smeđe mrlje. Međutim, višak kalcija mnogo je štetniji od njegovog nedostatka: on čini spojeve željeza nedostupnima biljci, što uzrokuje klorozu.

Ako primijetite bijelo-smeđe pruge na površini tla, pokušajte potpuno promijeniti tlo presađujući biljku u novu zemlju. Ako je biljka prevelika, promijenite gornji sloj tla. Inače, biljka može umrijeti. Važna je i kvaliteta vode za navodnjavanje: tvrda voda sadrži mnogo kalcija, koji se, za razliku od drugih elemenata, unosi u tlo svakim zalijevanjem. Za zalijevanje koristite meku vodu.

Magnezij potiče apsorpciju fosfora od strane biljaka. Nedostatak magnezija dovodi do kloroze: lišće postaje žuto, crveno, ljubičasto između žila i uz rub lista. Lišće se uvija, korijenski sustav se slabo razvija, što dovodi do iscrpljivanja biljaka.

Željezo sudjeluje u stvaranju klorofila i disanju. Ako biljci nedostaje željeza, lišće postaje blijedozeleno, ali ne umire. Nedostatak željeza dovodi do potpune kloroze: cijela površina najprije mladog, a potom i svih ostalih listova blijedi i gubi boju. Pojavljuju se bijeli listovi.

Ako postoji manjak sumpor biljke su zakržljale, lišće blijedo.

Mikroelementi za biljke su vitamini

Biljke trebaju elemente u tragovima u vrlo malim dozama, njihova koncentracija je manja od 0,01%.
Vrhovi lišća postaju bijeli - biljka nema bakar.
Apikalni pupoljci i korijenje odumiru, biljka ne cvjeta, lišće postaje smeđe i umire - malo je u tlu bor.
Biljka ne raste, a lišće je postalo šaroliko - to je nedostatak mangan
Ako postoji manjak kobalt Korijenski sustav biljaka razvija se slabo.
Između vena lišća pojavila su se svijetla područja, vrhovi su požutjeli, lišće je počelo odumirati - biljka nije imala dovoljno cinkov
Mana molibden dovodi do poremećaja metabolizma dušika, uzrokuje žutilo i pjegavost lišća te smrt točke rasta.
Natrij i klor neophodan biljkama s morskih obala i slanih močvara. Međutim, u uzgoju ove biljke obično nemaju povećane zahtjeve za slanošću tla.

Nakon što su najnovijim statističkim metodama analizirali evolucijsko stablo obitelji noćurka, američki i britanski znanstvenici došli su do zaključka da je autoinkompatibilnost (odbacivanje blisko srodnog peluda) kod ove skupine biljaka nestajala mnogo puta u različitim evolucijskim linijama i, očito, nikada se više nije pojavio. Činjenica da je preko 40% vrsta Solanaceae dosad zadržalo samoinkompatibilnost objašnjava se međuvrsnom selekcijom. Samoinkompatibilne vrste imaju niže stope izumiranja, pa je stoga prosječna stopa diverzifikacije (odnosno razlika u stopama pojavljivanja vrsta i njihovog izumiranja) znatno viša za njih nego za vrste sposobne za samooprašivanje. Ovo je jedan od rijetkih primjera koji do sada pokazuju učinkovitost međuvrsne selekcije.

Mnogi teoretičari prepoznaju mogućnost selekcije koja djeluje ne samo na razini gena i jedinki, već i na višim razinama, uključujući razinu vrste. Do međuvrsne selekcije može doći ako neke nasljedne osobine koje se prenose s roditelja na vrstu kćeri značajno utječu na stopu diverzifikacije (r), što je razlika između stopa (ili vjerojatnosti) nastanka vrsta (λ) i njihovog izumiranja (μ).

Međutim, mogu postojati i situacije u kojima je međuvrsna selekcija, unatoč svoj svojoj sporosti i niskoj učinkovitosti, ipak sposobna utjecati na makroevolucijske procese. Na primjer, ako je osobina podržana međuvrsnom selekcijom neutralna sa stajališta gena i jedinki, ili ako je učestalost mutacija koje dovode do nestanka te osobine vrlo niska (usporediva sa stopom pojavljivanja i izumiranja vrsta) . Međutim, još uvijek je poznato vrlo malo konkretnih dokaza koji ukazuju na učinkovitost međuvrsne selekcije (Jablonski, 2008. Species Selection: Theory and Data; Rabosky & McCune, 2010. Ponovno otkrivanje vrste selekcije s molekularnom filogenijom).

Problem je u tome što, iako se različite skupine organizama mogu uvelike razlikovati u brzini nastajanja i izumiranja vrsta, te je razlike obično teško povezati s bilo kojim posebnim svojstvima (morfološkim, fiziološkim ili bihevioralnim). Američki i britanski biolozi odlučili su testirati pretpostavke o učinkovitosti međuvrsne selekcije na izuzetno zgodnom objektu - obitelji noćurka, i vrlo pogodnoj osobini - samoinkompatibilnosti. Pogodnost objekta je zbog velike raznolikosti vrsta velebilja i njihove dobre studije, uključujući i na genetskoj razini. Samoinkompatibilnost, ili odbacivanje srodnog peluda (slika 1), zanimljiva je jer, prvo, ova osobina, na temelju općih razmatranja, može dobro utjecati na stopu specijacije i izumiranja, i drugo - i to je glavna stvar - je široko rasprostranjen među vrstama velebilje su prilično kaotični. U mnogim rodovima Solanaceae, neke vrste imaju sustav vlastite nekompatibilnosti, dok druge, uključujući blisko povezane vrste, nemaju takav sustav. Štoviše, prisutnost ili odsutnost vlastite nekompatibilnosti praktički nije u korelaciji s drugim karakteristikama ovih biljaka. To daje razloga za nadu da će, ako se može identificirati korelacija između vlastite nekompatibilnosti i stope diversifikacije, ta korelacija odražavati uzročnost.

Postoji oko 2700 vrsta u obitelji noćurka, od kojih otprilike 41% ima sustav samoinkompatibilnosti, 57% nema, a 2% vrsta je dvodomno, odnosno ima odvojene muške i ženske biljke, pa za njih problem samooplodnje nije relevantan. Autori su konstruirali filogenetsko (evolucijsko) stablo za 356 vrsta Solanaceae za koje su dostupni potrebni molekularni podaci (stablo je izgrađeno korištenjem sekvenci dva jezgra gena i četiri plastidna gena) i za koje je prisutnost ili odsutnost vlastite nekompatibilnosti mehanizam je točno utvrđen.

Analiza rezultirajućeg stabla pokazala je (međutim, to je bilo jasno prije) da je samoinkompatibilnost naslijedila Solanaceae od zajedničkog pretka i da se od tada mnogo puta izgubila u različitim evolucijskim linijama. Lako je izgubiti ovaj sustav, ali ga je teško vratiti jer se radi o složenom molekularnom kompleksu u koji su uključeni mnogi specijalizirani proteini. Očigledno, u evoluciji Solanaceae bilo je malo ili nimalo slučajeva obnove vlastite nekompatibilnosti nakon njezina gubitka.

Zašto se vlastita nekompatibilnost često gubi manje-više je jasno. Prijelaz na samooplodnju daje neposrednu prednost u učinkovitosti širenja vlastitih gena (vidi: , “Elementi”, 23.10.2009.); osim toga, samooplodnja može pružiti adaptivnu prednost kada se pojave poteškoće s isporukom peludi od nesrodnih jedinki - na primjer, zbog velike rijetkosti populacije (vidi: Da bi se ženke pretvorile u hermafrodite, dovoljne su dvije mutacije, "Elementi “, 16. studenog 2009.). Još jedna stvar je nejasna: ako se ova osobina često gubi i gotovo nikada ne obnavlja, zašto je toliko vrsta koje imaju sustav samoinkompatibilnosti još uvijek očuvano?

Kako bi odgovorili na ovo pitanje, autori su analizirali filogenetsko stablo Solanaceae koristeći novu tehniku ​​nazvanu BiSSE (binary state speciation and extinction model); vidi: Maddison et al., 2007. Procjena učinka binarnog znaka na specijaciju i izumiranje Ova je metoda posebno namijenjena analizi ovisnosti stopa pojavljivanja i izumiranja vrsta o nekim binarnim znakovima (to jest, uzimajući jednu od dvije vrijednosti). osobina, kao što je prisutnost ili odsutnost samoinkompatibilnosti, omogućuje vam odabir šest parametara koji su najprikladniji za određeno stablo: λ 1 i λ 2 - prosječne stope specijacije za vrste s dva alternativna stanja osobine. , μ 1 i μ 2 - stope izumiranja, q 12 i q 21 - vjerojatnost prijelaza svojstva iz stanja 1 u stanje 2 i natrag. U ovom slučaju, vjerojatnost prijelaza iz odsutnosti vlastite nekompatibilnosti u njezinu prisutnost bila je smatrati jednakim nuli.

Izračuni su pokazali da je stopa specijacije kod vrsta koje prakticiraju samooprašivanje značajno veća nego kod samoinkompatibilnih. Međutim, njihova stopa izumiranja još je veća, pa se konačna stopa diversifikacije (r = λ – μ) pokazuje većom kod vrsta koje imaju sustav samoinkompatibilnosti. Unatoč činjenici da se skup samooplodnih vrsta stalno nadopunjuje zbog transformacije samonekompatibilnih vrsta u samooplodne, a obrnuta transformacija je "zabranjena", broj samonekompatibilnih vrsta ne smanjuje se na nulu. , ali ostaje na konstantnoj razini (oko 30-40%), jer se takve vrste "reproduciraju" učinkovitije, prenoseći vlastitu nekompatibilnost na svoje vrste potomaka nasljeđem. Ovo je interspecifična selekcija na djelu: samo-nekompatibilnost još nije nestala u Solanaceae zahvaljujući interspecifičnoj selekciji.

Povećana stopa specijacije kod biljaka sposobnih za samooprašivanje očito je posljedica činjenice da one nemaju tako akutan problem "erozije" korisnih kombinacija alela koje su se razvile tijekom prilagodbe lokalnim uvjetima. Jedna biljka postavljena u neuobičajene uvjete može iznjedriti novu vrstu. Zašto češće izumiru također je uglavnom jasno: trebale bi brže akumulirati štetne mutacije, a korisne bi se trebale rjeđe bilježiti (za više informacija o prednostima unakrsne oplodnje vidi bilješku Pokusi na crvima dokazali su da su mužjaci korisni stvar, “Elementi”, 23.10.2009.).

Ovaj je rad pokazao da međuvrsna selekcija može imati značajan utjecaj na makroevoluciju. Može osigurati dugotrajno očuvanje složene osobine, koja u svakoj pojedinoj evolucijskoj liniji ima tendenciju nestajanja i gotovo se nikada više ne pojavljuje. Ali moramo zapamtiti da spora i neučinkovita međuvrsna selekcija, naravno, nije u stanju stvoriti takvu osobinu "od nule": samo selekcija na nižim razinama (prije svega na razini gena i jedinki) ima takav kreativni potencijal.


Dušik
- ovo je glavni hranjivi element za sve biljke: bez dušika je nemoguće formiranje proteina i mnogih vitamina, posebno vitamina B, biljke najintenzivnije apsorbiraju i asimiliraju dušik u razdoblju maksimalnog formiranja i rasta stabljike i lišća, tako da. nedostatak dušika u tom razdoblju prvenstveno utječe na rast biljaka: rast bočnih izdanaka je oslabljen, lišće, stabljike i plodovi su manji, a lišće postaje blijedozeleno ili čak žućkasto. S dugotrajnim akutnim nedostatkom dušika, blijedozelena boja lišća poprima različite tonove žute, narančaste i crvene ovisno o vrsti biljke, lišće se suši i prerano otpada, što ograničava stvaranje plodova, smanjuje prinosa i pogoršava njegovu kvalitetu, dok plodovi lošije sazrijevaju i plodovi ne dobivaju normalnu boju. Budući da se dušik može ponovno upotrijebiti, njegov se nedostatak prvo javlja na donjim listovima: počinje žućenje lisnih žila koje se širi do njegovih rubova.
Pretjerana i osobito jednostrana ishrana dušikom također usporava sazrijevanje usjeva: biljke stvaraju previše zelenila nauštrb tržišnog dijela proizvoda, korjenasti i gomoljasti usjevi rastu u vrhove, kod žitarica dolazi do polijeganja, sadržaj šećera u korjenastih usjeva smanjuje, škrob u krumpiru, a Povrće i usjevi dinja mogu akumulirati nitrate iznad maksimalno dopuštenih koncentracija (MPC). Uz višak dušika, mlade voćke brzo rastu, kasni početak plodonošenja, kasni rast izdanaka, a biljke dočekuju zimu s nezrelim drvetom.
Prema potrebama za dušikom, povrtne biljke mogu se podijeliti u četiri skupine:
prvi - vrlo zahtjevni (cvjetača, prokulica, crveni i bijeli kasni kupus i rabarbara);
drugi - zahtjevni (kineski i rani bijeli kupus, bundeva, poriluk, celer i šparoge);
treći - srednje zahtjevne (kelj, korabica, krastavci, glavnata salata, rana mrkva, cikla, špinat, rajčica i luk);
četvrti - nisko zahtjevni (grah, grašak, rotkvice i luk).
Opskrbljenost tla i biljaka dušikom ovisi o stupnju plodnosti tla, koja je prvenstveno određena količinom humusa (humusa) – organske tvari tla: što je više organske tvari u tlu, veća je ukupna opskrbljenost dušikom. Dušikom su najsiromašnija buseno-podzolasta tla, osobito pjeskovita i pjeskovito ilovasta, a najbogatiji černozemi.