A gerincesek ősei. A gerincesek idegrendszerének felépítésének és fejlődésének rövid áttekintése
A gerincesek ősei, látszólag közel álltak a bentikus-pelágikus koponya nélküli primitív formákhoz, amelyek még nem szereztek pitvari üreget. Feltehetően kisméretű vízi állatokról volt szó, jellegzetes húrvonalakkal, de még nem volt erős belső vázuk és erős izmaik. Valószínűleg az ordovíciumban váltak el az eredeti csoportoktól, vagyis legalább 500 millió évvel ezelőtt. Számunkra azonban ismeretlenek, és nem valószínű, hogy valaha is felfedezik őket, mivel kis méretük és a kemény vázképződmények hiánya miatt a kövületi maradványok megőrzése valószínűtlen.
Primitív, de kétségtelenül már teljesen kifejlett gerinces állatok (scutellate agnathans) gyengén megőrzött maradványai ismertek az ordovícium-alsó-szilur kori lelőhelyekről (életkora körülbelül 450 millió év). Valószínűleg édesvízben éltek, maradványaikat az áramlás a sekély tengeröblökbe szállította, ahol lerakták őket. Lehetséges, hogy a folyók deltáiban és a tenger sótalanított területein léteznek. Nagyon érdekes, hogy a tipikus tengeri üledékekben gerincesek maradványai csak a devon közepétől kezdődnek, azaz a körülbelül 350 éves üledékekben. évvel ezelőtt és később. Ezek az őslénytani adatok arra utalnak, hogy a gerincesek kialakulása nem a tengerekben, hanem édesvizekben zajlott. Mi lehet az oka a tengeri akkordák átmenetének - a gerincesek ősei a tengerekből az édesvízi testekbe?
Vörös szemű leveli béka(Agalychnis callidryas)
A paleontológiai adatok alapján az ordovícium és a szilur korszakban a tengerek és óceánok bentikus biocenózisai gazdagok voltak különféle állatokban - férgekben, puhatestűekben, rákokban és tüskésbőrűekben. Az alsó akkordok, beleértve a zsákokat is, valószínűleg sok volt az alján; Erőteljes ragadozók, például nagy lábasfejűek és óriás rákfélék (3-5 m hosszúságig) is éltek itt. Valószínűtlennek tűnik egy új nagy csoport (gerinces altípus) megjelenése ilyen telített biocenózisok körülményei között, intenzív versengés mellett. Ugyanakkor az édesvízi testekben már meglehetősen gazdag flóra (főleg algák) és jelentős számú különféle gerinctelen élt; nagy és erős ragadozók száma kevés volt. Ezért lehetségesnek tűnik a gerinces ősök behatolása ide, és későbbi fejlődésük. A tengerekhez képest azonban édes vizek Kedvezőtlen tulajdonságaik is voltak, amelyek megakadályozták a tengeri élőlények invázióját. A vízben oldott jelentéktelen mennyiségű sók vízáteresztő szövetekkel fenyegették a tengeri betolakodókat, a test túlzott öntözésével, a sóösszetétel éles megsértésével és a szövetek ozmotikus nyomásával, aminek általános anyagcserezavarhoz kellett volna vezetnie. Az édesvízi testeket a tengerhez képest instabilabb kémia (beleértve az oxigéntartalom éles ingadozását) és változó hőmérsékleti viszonyok jellemzik. A folyókba való betelepedés is nagy mobilitást igényelt, hogy egy adott területen maradhasson, és ellenálljon az áramlat általi elhurcolásának.
De a ragadozók gyenge nyomása, a táplálék viszonylagos bősége és az édesvízi biocenózisok kevésbé intenzív versenye lehetőséget teremtett az akkordák egyes képviselőinek behatolására és következetes alkalmazkodására az új körülményekhez. Nyilvánvalóan pontosan így alakultak ki a gerincesek, amelyek ősei először a torkolatokba hatoltak be, majd a folyók alsó szakaszára költöztek, és elkezdtek emelkedni a folyók felé, benépesítve a tavakat. Ilyen helyeken a gerincesekre jellemző vesék keletkezhetnek, amelyek hatalmas mennyiségű vizet képesek kiszűrni és eltávolítani a szervezetből, megszüntetve a testnedvek ozmotikus nyomásának zavarát, és megakadályozzák az új körülmények között szűkös sók elvesztését. Az édesvízi víztestek oxigéntartalmának szezonális ingadozásai a légzőrendszer javítását követelték meg, amely evolúciós válasz a jelek szerint a kopoltyúk megjelenése volt. Az áramerősség leküzdésének szükségessége hozzájárult a mobilitás javulásához: erősebb, de még mindig rugalmas, axiális váz alakult ki gerinc formájában - a motoros izmok növekvő tömegének támasza. A nagyobb mobilitás viszont több komplexitást igényel. idegrendszerés érzékszervek, keringési, emésztő- és kiválasztórendszerek. A szívizom komplexum megerősödését elősegítette a testméret növekedése, ami viszont lehetővé tette a mozgási sebesség növelését, hiszen a hosszú test ritkább oszcillációi mechanikailag előnyösebbek, mint a rövid testek gyakori oszcillációi. A vízben a mozgás sebességének növekedése a test abszolút méretének növekedésével a halak példáján mutatható be.
Első gerincesekállkapocs nélkülihez kapcsolódik ( Agnatha), nyilvánvalóan elkülönülnek az ősi csoportoktól a sótalanított torkolatokban és a nagy folyók torkolatában. Ez az ordovícium végén – a szilúr elején – történt. Nem volt állkapcsuk vagy páros uszonyuk, bentikus életmódot folytattak, törmelékkel és talán kis ülő gerinctelenekkel táplálkoztak. Ezt követően ezek az állatok tartós külső héjat szereztek, amely láthatóan megvédte őket a ragadozó skorpiószerű édesvízi ragadozóktól - euripetridektől, és egyúttal segített csökkenteni az édesvíz behatolását a szervezetbe. Az ordovícium-szilur korban (kb. 400-450 millió évvel ezelőtt) legalább három sziklaszerű agnatán csoport keletkezett, amelyek közül az egyikből nyilván ekkor kezdett kiválni a gerincesek másik ága - a gnathosztomák - Gnathostomata(héjas hal - Placoderm). Az állkapocs nélküli állatokkal ellentétben a gnathosztomák ősei valószínűleg gyorsabb áramlású folyókba kerültek, ahol a szelekció hozzájárult az erősebb belső váz és az erőteljes izmok kialakulásához, a páros uszonyok kialakulásához, valamint az érzékszervek és a központi idegrendszer további javulásához. Ez nagyobb mobilitást és jobb tájékozódást biztosított, és lehetővé tette, hogy a gyors folyású vizeken különféle élelmiszerekre éljenek és vadászhassanak. Fokozatosan kialakult az állkapocs-készülék, a mozgó zsákmány aktív befogására szolgáló szerv.
Feltételezzük, hogy egy primitív gerinces ( Protocraniota) - az állkapocs nélküli és a szúnyogcsomók őse - birtokolt, mint a koponya nélküli ( Acrania) komplexen perforált garattal, és szűrőtápoló mikrofág volt. A víz garaton keresztüli, osztatlan kopoltyúívekkel alátámasztott áramlását, akárcsak a ma élő lámpaláz lárvái - homoklégy, a kopoltyúüreget összenyomó izmok összehúzódása (kilégzés) biztosította; a belégzés a falak (ívek) rugalmas ellazulásával történt; Ebben az esetben a táplálékot a garat kezdeti részében lévő nyálkaáramlás fogta fel. Az evolúció következő szakaszában a kopoltyúívek szegmentált szerkezetet nyertek, és megjelentek a kapcsolódó izmok, amelyek aktívan kiterjesztették a kopoltyúüreget. Ugyanakkor a növekvő vízáramlással az elülső ívek megtarthatták a nagy élelmiszer-részecskéket. Végül az állkapocs gerincesek kialakulása során az egyik elülső ágív (látszólag a harmadik) alsó (mandibuláris) része alsó állkapocsré alakult, és ennek az ívnek a felső része (palatoquadrate) az axiális koponyához csatlakozott. , megfogó szervet képezve - az állkapcsokat. Az elülső ívek ajakaporcokká alakultak (amelyek a porcos halakban jelen vannak), a hátsó ívek pedig a kopoltyúkészülék támaszaként megmaradtak. Lessertiseur, Robine, 1970).
A kétéltűek már a közép-devonban (azaz körülbelül 320 millió évvel ezelőtt) elváltak a lebenyúszójú halaktól ( Kétéltűek). A karbon-korszakban több, méretükben, szerkezetükben és megjelenésükben eltérő csoport képviselte őket, amelyek az édesvízi víztestek part menti övezeteit gyarmatosították, de aztán sok közülük eltűnt; a triász időszakban (kb. 170-180 millió évvel ezelőtt) a nagyméretű kétéltűek - stegocephalok - kihaltak.
A karbon időszak közepén (kb. 250-260 millió évvel ezelőtt) a hüllők elváltak a kétéltűektől ( Reptilia). A mezozoikum korszakában, több mint 120 millió éven át, ők uralták a Földet, sikeresen elsajátítva az élet szinte minden szféráját, beleértve az édes- és tengervizet és a levegőt is. A különféle élőhelyeken való élethez alkalmazkodva a hüllők 6-7 alosztályba sorolhatók. A hüllők virágzása előre meghatározta az ősi kétéltűek kihalását. A kréta időszak végére (kb. 60-80 millió évvel ezelőtt) számos hüllőcsoport viszonylag gyorsan kihalt. A máig fennmaradt fajok három alosztály viszonylag szegény maradványait képviselik. A hüllők kipusztulását nem csak az alpesi hegyépítési ciklust kísérő kedvezőtlen éghajlati változások és a növénytakaró jellegének változásai segítették elő, hanem a madarak és emlősök intenzív szaporodása is, amelyek addigra a mezozoos hüllők komoly vetélytársává váltak. . A magasabb rendű gerincesek e két osztálya azonban jóval korábban elvált hüllő őseiktől hosszú ideig (több tízmillió éven át), számuk kicsi volt, és láthatóan viszonylag titkos életmódot folytattak.
Csak a kréta korszak végén kezdődött meg a madarak és emlősök rohamos fejlődése, és ezzel egy időben a hüllők kihalása. Ezt elősegítették a Földön bekövetkezett globális változások (hegyépítési folyamatok és megnövekedett vulkáni tevékenység, sok területen megnövekedett kontinentális éghajlat stb.; még a kozmikus tényezők hatásáról is feltételezések születtek). Madarak ( Aves) elváltak a jól szervezett hüllőktől – egyes arkosaurusoktól – nyilván a triász közepén, bár a legősibb és legprimitívebb madarakat ma már csak a jura kori lelőhelyekből ismerjük (életkoruk körülbelül 135 millió év). Egyes modern rendek képviselőit már a késő kréta korszak lelőhelyeiben is felfedezték.
Emlősök ( Emlősök) külsejét tekintve elkülönül a hüllők egyik legrégebbi csoportjától - állatszerű hüllők (alosztály Theromorpha, seu Synapsida); A szinapszidák valószínűleg a karbon-korszak közepén keletkeztek, a perm korszakban széles adaptív sugárzást tapasztaltak, és a triász időszak végére eltűntek. Ezért az emlősök kialakulásának valószínűleg a triász kezdetén (egyes paleontológusok szerint a perm végén) kellett volna megtörténnie. A mezozoos emlősök története kevéssé ismert. A mezozoikum (triász-jura) közepén láthatóan több csoport elszigetelődött és viszonylag gyorsan kihalt (de voltak köztük korunkig fennmaradt monotrémák is). Az erszényeseket és a méhlepényeket a jurából, néhányat a krétából ismerjük. A méhlepényes emlősök széleskörű adaptív sugárzása és a modern rendek kialakulása már a kainozoikum harmadidőszakában (kb. 60-40 millió évvel ezelőtt) megtörtént.
Egy ilyen összehasonlításból képletes elképzelést kaphatunk az akkordok szekvenciális fejlődéséről. Ha egy földi év periódusát vesszük a Föld bolygó teljes történetének léptékeként, akkor az élet megjelenése május végén - június elején, az alacsonyabb típusú gerinctelenek megjelenése - június végén következik be. - július eleje, és más típusú gerinctelen állatok és a legprimitívebb húrok esetében - szeptember végén (a paleozoikum korszak kambriumi időszaka). Október közepén megjelennek az első gerincesek - primitív pofátlan állatok (az ordovícium vége - a szilur korszak kezdete), október végén (szilur) pedig az első gnathosztomák - primitív halak - válnak el az állkapocs nélküliektől. November első tíz napjának (közép-devon) végén az első kétéltűek elkülönülnek a lebenyúszójú halaktól; Valószínűleg november utolsó öt napjának elején (a karbon időszak közepén) megjelennek az első hüllők, és november végétől - december első napjaitól (perm időszak) kezdődik a kétéltűek kihalása és a hüllők virágzásának kezdete, amely december második tíz napjának végéig tartott (a teljes Mezozoikum korszak). A triász időszak elején (kb. december 3-4-én) az ősi emlősök elváltak a primitív hüllőktől, ugyanezen időszak végén (december 7-8-án) pedig az ősi madarak a progresszív hüllőktől – az arkosauruszoktól.
Azonban csak december második tíz napjának végén (a kréta időszak végén) kezdődött meg a madarak és emlősök gyors fejlődése, valamint a mezozoos hüllők számos csoportjának kihalása. A kainozoikum korszak - a magasabb gerincesek modern csoportjainak kialakulásának időszaka - csak december 23-a körül kezdődik, sok modern család kialakulása pedig december 28-tól (a neogén kezdetétől). A pleisztocén (negyedidőszak) kezdete (ebben a léptékben) körülbelül december 31-én este 18-20 óra; ez a primitív (ősi) emberfajták és a modern vagy ahhoz közeli emberfajták megjelenésének ideje modern fajok emlősök és madarak. Modern ember ( Homo sapiens- homo sapiens) megközelítőleg 100 ezer évvel ezelőtt, azaz időskálánk szerint csak december 31-ének utolsó 20-15 percében jelent meg, és az emberi kultúra története az ókori Egyiptomtól napjainkig csak az utolsó 3- 5 perc az évben!
Az akkordok fejlődésének idővonala arra kényszerít bennünket, hogy figyeljünk az evolúciós folyamat egyenetlenségére, amelyben az energetikai morfogenezis időszakait a viszonylag lassú és szűk adaptív átalakulások ideje váltotta fel. A. N. Severtsov azt javasolta, hogy az ilyen természetes váltakozást az aromorf evolúciós változások periódusainak változásaként jelöljék meg, amelyek olyan morfofiziológiai átalakulásokhoz vezetnek, amelyek a szervezet létfontosságú aktivitását magasabb energiaszintre emelik (az életaktivitás megnövekedett energiája) - az idioadaptáció időszakai vagy a létszámnövekedéssel, elterjedt betelepítéssel, a helyi viszonyokhoz való alkalmazkodással és alárendelt csoportokra (családok, nemzetségek, fajok) való tagolódás révén szerzett előnyöket. G. Osborne ez utóbbi folyamatot adaptív sugárzásnak nevezte. A chordátok kialakulása és evolúciója klasszikus példája az aromorf ösvénynek - az osztályok kialakulásának -, majd mindegyikük idioadaptív virágzásával, amely viszont domináns helyet foglalt el az egyes időszakok faunájában.
Az akkordok fejlődésének még egy jellemzőjét meg kell jegyezni. Az aromorfózisok révén kialakult új osztály, rendszerint fejlődésének korai szakaszában, az alárendelt helyzetet elfoglaló ágakat különítette el, amelyek gyakran kedvezőtlen biotópokba szorultak. Kénytelenek voltak új környezeteket felfedezni és alkalmazkodni az idegen életkörülményekhez, lassan fejlődtek, de alkalmazkodni tudtak általános jelentése megalakulásuk és megszilárdulásuk után pedig kiszorították elődeiket. Ezt rendszerint a földfelszín (hegyépítési ciklusok), az éghajlat és a növénytakaró változása előzte meg.
Így, AgnathaÉs Gnathostomata látszólag közeli időben alakultak ki, de aztán a folyóvizek életéhez alkalmazkodó gnathosztomák a legtöbb ökológiai fülkéből felváltották a pofátlanokat. Ugyanez történt a halak evolúciójában is: a páncélos halakat porcos halak váltották fel, utóbbiakat pedig csontos halak. A szárazföldi gerincesek (kétéltűek) megjelenésével egy olyan ág, amelyből később hüllők váltak ki ősi csoportjukból (ichthyostegans), és ez utóbbiak kialakulásának korai szakaszában emlősök csoportja vált el egymástól, amiből emlősök születtek. Hangsúlyozandó, hogy az akkordák új osztályának kialakulása mindig is egy új „adaptív zóna”, egy új élőhely kialakulásával járt (G. Simpson). Így a tengerből édesvizek felé távozó húrok gerincesekké váltak; A halak evolúciója és változásai a torkolat vizeibe és a folyók alsó folyásától a felső folyásáig történő egymás utáni behatolással függtek össze. Ez még nyilvánvalóbb a tetrapodák (földi) gerincesek szuperosztálya esetében. Az evolúció körülményeit, tényezőit és útjait részletesebben tárgyaljuk a gerincesek egyes osztályainak leírásakor.
A gerincesek evolúciója során nemcsak a felépítés (testi szerveződés) fejlődött fokozatosan, hanem az idegrendszer és az aktivitás fejlődése alapján az egyedek kapcsolatai is bonyolultabbá váltak, a populációszerveződés jelentősége megnőtt. Az optikai, akusztikai, kémiai és egyéb csatornákon keresztül összetett és nagy kapacitású információkat továbbító kommunikációs eszközök bonyolultsága biztosítja a hatékony szaporodást, ésszerűsíti az állatok térbeli eloszlását, javítja a térben való tájékozódást, és fokozza az állatokra gyakorolt hatást. környezet. A mobil csoportok (családok, csordák és állományok) bővítik a felhasználási lehetőségeket természeti erőforrásokés növelik esélyeiket a létért való küzdelemben.
Irodalom: Naumov N.P., Kartashev N.N. gerinces állatok. - 2. rész - Hüllők, madarak, emlősök: Tankönyv biológusoknak. szakember. univ. - M.: Feljebb. iskola, 1979. - 272 p., ill.
Az idegcső legrostralisabb része lesz telencephalon. Inkább kaudálisan helyezkedik el diencephalon, utána középagy - Mesencephalon. Az elsődleges hátsó agy a másodlagosra oszlik hátsó agy - MetencephalonÉs hosszúkás - Medulla oblongata, átjut a gerincvelőbe - Medulla spinalis(2. ábra) .
Rizs. 2. Rendszer általános szervezés alacsonyabb és magasabb gerincesek agya (Andreeva, Obukhov, 1999 nyomán): a terminális érfonalak ( 1 ), közepes ( 2 És 3 ), hátsó ( 4 ) agy; 5 - parietális szerv, 6 – tobozmirigy szerv (epiphysis); felső ( 7 ) és alacsonyabb ( 8 ) a quadrigeminalis középagy gumói; VIIIÉs VIV– a diencephalon és a hátsó agy kamrái; szagló ( én) és vizuális ( II) agyidegek; B.O.- szaglóhagyma, Tel- telencephalon, Crx- agykéreg, cc- corpus callosum, Str- striatum (bazális ganglionok), Hy- hipotalamusz, mélabú– agyalapi mirigy, Th- talamusz, E- tobozmirigy, Mes- középagy Tg- tegmentum, Pn- híd, Mo- medulla oblongata, TO- a középagy tectum opticum, Msp- gerincvelő, Haver– alsóbbrendű gerincesek telencephalonjának kérgi képződményei (pallium).
Gerincvelő - Medulla spinalis az idegcső caudalis részeiből alakult ki. A központi idegrendszer (CNS) része, amelynek felépítésében a gerincesek agyfejlődésének embrionális stádiumainak jellemzői a legvilágosabban megőrződnek - a szerkezet tubuláris jellege és a tagoltság.
Medulla oblongata - Medulla oblongata az agy legfarkosabb része, amely simán átmegy a gerincvelőbe. Az agy és a gerincvelő feltételes határa az első pár gerincvelői ideg kilépési pontja. A legjelentősebb hasonlóság a gerincvelő a medulla oblongata caudalis részein figyelhető meg, és kifejeződik a szürke- és fehérállomány elhelyezkedésében, valamint a velőcsatorna központi helyzetében. Ez utóbbi rostralis irányban kitágul, és rombusz alakú vagy háromszög alakú üreggé alakul - a negyedik agykamrává, a ventriculus quartus-ba. Teteje elvékonyodott és csak ependimális hámból áll, amelyen kívül a magasabb gerinceseknél az agy erősen vaszkularizált pia materje található. Alacsonyabb gerinceseknél a szürkeállomány a medulla oblongata mentén futó idegsejtek zsinórjaiból vagy oszlopaiból áll, míg a magasabb gerinceseknél egyértelmű a hajlam arra, hogy ezeket a zsinórokat különálló magokra osztják.
Hátsó agy - Metencephalon minden gerincesben a kisagy képviseli - kisagy, részeinek alakja, mérete és aránya nagymértékben változik a gerincesek különböző csoportjainak képviselői között, és általában korrelál motoros reakcióik tökéletességének fokával. Az alsó gerinceseknél gyengén fejlett hátsó agy ventrális és oldalsó falaiban az emlősökben a vezető csatornák és magok erőteljes rendszere képződik, amely egy független szakaszt - a híd - Pons-t képez. A hátsó agy ürege a negyedik agykamra rostralis részei.
Középagy - Mesencephalon. A középagy a pterygoid lemez származékából - a középagy tetejéből (tectum mesencephali) és a bazális lemez származékából - a tegmentumból (tegmentum mesencephali) áll. Magasabb gerinceseknél a látólebenyek helyén új agyrészek megjelenése és azok kapcsolatai következtében a négyosztatú gümők - colliculi superiores et inferiores - struktúrái fejlődnek ki, és további agykocsányok (pedunculi cerebri) jelennek meg, amelyek egy pályarendszer, amely összeköti a központi idegrendszer fedő részeit az alatta lévőkkel. A középagy ürege a középagy hólyagának üregének maradványai - az agyi vízvezeték (aqueductus cerebri).
Diencephalon - Diencephalon magában foglalja a dorsalisan fekvő epithalamust, a thalamus középső részét és a ventrálisan elhelyezkedő hipotalamust. Magasabb gerinceseknél a subthalamus is megkülönböztethető. Ez utóbbi magában foglalja a nagy idegközpontokat - az oldalsó és a mediális gyűrűs testeket - corpus geniculatum laterale et medialis. Meg kell jegyezni, hogy a diencephalon thalamusa számos gerinces esetében a legnagyobb szerkezeti átalakuláson megy keresztül, ami nagyrészt az agy ezen része és a fokozatosan fejlődő telencephalon közötti kapcsolatok kialakulásának köszönhető.
Teleencephalon az agy legösszetettebb részét képviseli. Kialakulása a gerincesek különböző csoportjainak evolúciója során két alapvetően eltérő utat követett (lásd alább). A telencephalon féltekék felsőbbrendű emlősökben – főemlősökben és emberekben – érik el maximális fejlődésüket. A telencephalonban dorsalisan elhelyezkedő pallialis Pallium és ventralisan elhelyezkedő subpallialis Subpallium szakaszok találhatók. Az előbbieket kérgi képződmények képviselik, amelyek az ősi Paleocortex, a régi Archicortex és az új Neocortex kéregre oszlanak. A telencephalon szubkortikális képződményei, akárcsak a kéreg, összetett evolúciós úton mennek keresztül gerincesekben, és filogenetikailag különböző szakaszokból állnak - paleostriatum, archistriatum és neostriatum.
A gerincesek (ciklostomák - emlősök) körében a vérképzés fokozódik. A ciklostomákban vérsejtek (eritrociták, limfociták) képződnek a kopoltyúszálakban, a bél limfoid szövetében és a vesékben. A vörösvértestek képződése a lépben, a vesében, részben a véráramban és a bélfalban, a leukocitákban - a lépben, a veseszövetben és a test más részein történik. A vörösvérsejtek a lépben, az újonnan képződött nagy csöves csontok csontvelőjében és a véráramban képződnek; leukociták - a májban és a vesékben. Hüllőkben, madarakban és emlősökben a vörösvértestek főként a csontvelőben és kevésbé a lépben és a véráramban képződnek, limfociták pedig a lép, a máj, a csontvelő és a nyirokcsomók limfoid területein (főleg emlősökben) ); elveszítve a fő vérképző szerv szerepét, a lép lesz a fő vérraktár.
Számos gerincesben nő a vörösvértestek száma, a hemoglobin mennyisége és a vértérfogat. Ezzel párhuzamosan emelkedik a vérnyomás és megnő a vér pufferkapacitása: ezt a lúgos tartalék (bikarbonátok - szén-dioxid) biztosítja. A vérplazma magas fehérje, cukrok és egyéb anyagok tartalma meghatározza annak energiáját és védő tulajdonságok(immunitás). Mindezen mutatók széles ingadozásait minden osztályon belül meghatározzák környezeti jellemzők egyes fajok(mobilitásuk mértéke, a környezet oxigén gazdagsága stb.). A vér lerakása számos szervben (máj, lép, bőr stb.) lehetővé teszi a vérzés miatti veszteségek gyors helyreállítását és a keringő vér térfogatának növelését fokozott mozdulatokkal.
Nyirokrendszer. Zárt keringési rendszerben a vér nem a sejteket körülvevő folyékony közeg. Ezt a szerepet a szöveti (intercelluláris) folyadék - nyirok - látja el. A gerinceseknek külön nyirokrendszerük van, amely különböző átmérőjű nyirokereket és üregeket foglal magában. A nagy erek kötőszöveti falai izomrostokkal rendelkeznek; belső héjuk redőket képez - szelepeket, amelyek csak egy irányba engedik a nyirok áramlását. Az egyrétegű hámból készült falú kis erek (nyirokkapillárisok) közvetlenül az intercelluláris terekbe nyílnak. A kapillárisok által összegyűjtött nyirok a vénákba áramlik. A nyirok áramlását a nyirokerek összenyomása a környező izmok és szervek által, valamint ezen erek tágulásainak - a nyirokszíveknek - lüktetése biztosítja. Elősegíti a nyirok áramlását és a szív szívó hatását. A nyirokmirigyek a nyirokerek mentén helyezkednek el - különösen emlősöknél; fehérvérsejtek - limfociták - képződnek bennük, és a szervezetbe bejutott kórokozók fagocitózisa következik be.
Kiválasztó rendszer. Számos gerincesnél az anyagcsere szintjének növekedésével javult a kiválasztó szervek; páros bimbók (renes). A gerincesek embrióiban (lárváiban) fejvese vagy pronephros képződik. Nephridiális tubulusok gyűjteményét képviseli, amelyek csillós tölcsérekbe (nephrostomamnes) nyílnak a testüregbe, másik végével pedig gyűjtőtubulusokba, amelyek a pronephros kiválasztó csatornába áramlanak. Egyes nephrostomák közelében a testüreg falaiban az artériás kapillárisok glomerulusaiból származó körte alakú kinövések jelennek meg. Vérplazmát választanak ki, amely bomlástermékeket és hasznos anyagokat egyaránt tartalmaz. A nephridialis tubulusok fejrészében kialakított kapszula alakú nyúlványok beborítják az ilyen erek glomerulusait, és Bowman-kapszulákat hoznak létre. Így jön létre a gerinces vese fő eleme, a malpighi test. A bomlástermékek a pronephros vesetubulusaiba a cölomikus folyadékból a nephrostomán keresztül, a vérből szűréssel az érhártya glomerulusokon keresztül jutnak be. A pronefris vese szerkezeti jellemzői a kifejlett lámpaláz definitív mezonefris veséjében megmaradtak.
Még embrionális (lárva) állapotban is a pronephros mögött primer, vagy törzsvese (mesonephros) képződik. A mesonephros egyes vesetubulusaiban nephrostomák (infundibulumok) és Malpighian corpusculumok is találhatók, míg többségük elveszíti infundibulumát, mivel csak jól fejlett Malpighi-testek vannak. A malpighi testek szűrletében található értékes anyagok (víz, cukrok, vitaminok stb.) visszajuttatása a véráramba a kiválasztó tubulusokban történik.
Mire a mesonephros kialakul, a pronephros (pronephros) csatornája két csatornára szakad: Wolffian és Müllerian; más gerinces Mülleri csatornákban a csatorna daganatként keletkezik. A mesonephros csatornái a Wolffi-csatornába nyílnak. Anamniás hímeknél a heréből kinyúló ondótubulusok a mesonephric vese elülső (tüdőhalaknál a hátsó) részébe áramlanak, amely elveszti kiválasztó funkcióját, valójában a here függelékévé alakul. Ezért a férfi Wolffi anamniában a csatorna az ureter és a vas deferens funkcióját is ellátja (néha újra felhasad, vagy hosszú kinövéseket képez a vesén belül, aminek következtében a szaporodási és a húgyutak elválik); pronephros és Müller-csatorna csökkent. A nőstény Wolffoknál a csatorna csak az ureter funkcióját látja el; mivel a Mülleri-csatorna válik petevezetékké; ilyenkor a pronephros egyik nephrostomája a petevezető tölcsérbe fordul. A petefészekben érett tojás felszakítja a tüszőhártyát, a testüregbe esik, és a tölcséren keresztül a Mülleri csatornába - a petevezetékbe - jut; a petevezeték alsó része gyakran meghosszabbítást képez - a méhet. Mülleri és Wolffi-csatornák nyílnak a kloákába. A kloáka hasi részén általában vékony falú kiemelkedés képződik - a hólyag. Egyes csontos halakban a páros Wolffi-csatornák csak húgycsőként szolgálnak mind a hímeknél, mind a nőstényeknél; a hólyagba ürülnek. Mindkét nemnek rövid, független nemi csatornái vannak, amelyek kifelé nyílnak.
Az elsősorban szárazföldi gerincesek (amnionok) embrióiban pronephros, majd mesonephros képződik és Wolffi- és Mülleri-csatornák jelennek meg. De az embrionális fejlődés második felében a kismedencei régióban kialakulnak a másodlagos vagy kismedencei vese tubulusai (metanephros); megnyúltak és csavartak, nincs tölcsérük és malpighi testben végződnek. A metanefris vese kialakulása során a Wolffi-csatorna hátsó vége oldalsó kiemelkedést hoz létre, amely a metanefris szövetbe nő; A metanephros tubulusok betörnek, és az ureterré alakul. A nőstényeknél a Wolffi-csatorna csökken, és a mesonephros maradványai limfoid szövetté alakulnak; A Mülleri-csatorna megőrzött, petevezetékként működik. Hímeknél a mesonephros elülső része, amelybe a herék spermiumcsatornái nyílnak, a here függelékévé (epididymis) alakul át, és a Wolffi-csatorna továbbra is vas deferensként működik. A kloákával kapcsolatban kopulációs szervek képződnek. Emlősökben a kloáka eltűnik, és független urogenitális és anális nyílások képződnek.
Reproduktív rendszer. A gerincesek általában kétlakiak. Az ivarmirigyek általában párosak. A petefészkek (ovarii) többé-kevésbé észrevehető szemcsés szerkezettel rendelkeznek. A herék (herék) sima felületűek.
Az anamniára jellemző a külső megtermékenyítés, de a porcos és egyes csontos halakban, a farkú és lábatlan kétéltűeknél belső megtermékenyítés történik. Az anamnia peték csak vízi (vagy ritka esetekben nagyon nedves) környezetben fejlődhetnek. Csak néhány csoport rendelkezik ovoviviparitással (a fejlődő pete visszatartása a petevezeték alsó részeiben), valódi viviparitással (amikor a fejlődő embrió és az anyai szervezet között csere jön létre, például egyes cápahalakban) vagy petefejlődés történik speciális külső bőrredők (csőhalak, erszényes levelibékák, pipa stb.). A tojásnak van egy külső fehérjehéja, amely védelmet nyújt a mechanikai és kémiai károsodások ellen (néha nagyobb szilárdságot és vízállóságot szerez – ócska és porcos halak esetében –, valamint a tojást az aljzathoz rögzítő eszközök). Az anamnia tojások mérsékelt mennyiségű sárgáját tartalmaznak, és teljes, de egyenetlen zúzódáson mennek keresztül; csírarétegek kialakulása, testüreg és belső szervek Fejlődésük hasonló a koponya nélküli állatok embrionális fejlődéséhez. A tojásból lárva kel ki, amely vízi életmódot folytat, és többé-kevésbé hasonlít egy felnőtt állathoz. A farkatlan kétéltűek lárváinak szerkezete nagyon eltérő, amelyek csak egy összetett szerkezeti átalakulás - metamorfózis - révén sajátítják el a felnőtt állatok jellemzőit.
Az amnionokra (elsősorban szárazföldi állatokra) jellemző a tojás bonyolultabb szerkezete (növekszik a tojássárgája és a fehérje mennyisége, sűrű külső héjak képződnek), a belső megtermékenyítés és az, hogy a tojás csak a levegőben fejlődik. Ezt az embrionális fejlődés menetének megváltoztatásával érik el. A sárgájával erősen túlterhelt tojásban csak az állati pólus válik ketté, és a sárgáján úszó egyrétegű csírakorong keletkezik. Megjelenik rajta egy elsődleges barázda, amelyen keresztül az ektodermális sejtek egy része az ektoderma alatt mozog, így kialakul az endodermális és a mezodermális réteg. Ezután következik a szomiták kialakulása és az összes belső szerv elválasztása. Az embrionális lemez széli területeiből speciális embrionális membránok képződnek, a belső - az amnion - magzatvizet választ ki, amelybe az embrió teste belemerül. Az elsődleges bél hátsó részének kinövéseként az allantois, vagyis az embrionális hólyag alakul ki, amely az embrionális légzőszervként szolgál.
Testüreg. A testüreget - a coelomot - vékony hámhártya - a hashártya (peritoneum) béleli: a testüreg külső falait borító fali réteg, a belső szerveket pedig a zsigeri réteg. A kétrétegű mesenteriumon a belső szervek, beleértve az emésztőrendszert is, úgy tűnik, a testüreg háti oldaláról függenek. Minden gerinces embriogenezisében a testüreg elülső részétől egy speciális szívburok üreg választódik el, amelyben a szív fekszik; membránját szívburoknak nevezzük. Emlősöknél a rekeszizom két részre osztja a testüreget: a mellüregre, amelyben a tüdő és a szívburok által körülvett szív található, valamint a hasüregre, ahol a gyomor, a belek, a máj, a vesék, a petefészkek stb. Az akkordák őseinél a cölomikus üreg először tartóképződményként keletkezett. Akkordokban a szívizom kialakulása miatt az egész szívizom elvesztette támasztó funkcióját, de megtartotta rugós értékét, csökkentve a belső szervek mozgás közbeni károsodásának kockázatát.
A gerincesek eredete
A gerincesek ősei láthatóan közel álltak a bentikus-pelágikus koponya nélküli állatok primitív formáihoz, amelyek még nem szereztek pitvari üreget. Feltehetően kisméretű vízi állatokról volt szó, jellegzetes húrvonalakkal, de még nem volt erős belső vázuk és erős izmaik. Valószínűleg az ordovíciumban váltak el az eredeti csoportoktól, vagyis legalább 500 millió évvel ezelőtt. Számunkra azonban ismeretlenek, és nem valószínű, hogy valaha is felfedezik őket, mivel kis méretük és a kemény vázképződmények hiánya miatt a kövületi maradványok megőrzése valószínűtlen. Primitív, de kétségtelenül már teljesen kifejlett gerinces állatok (scutellate agnathans) gyengén megőrzött maradványai ismertek az ordovícium-alsó-szilur kori lelőhelyekről (életkora körülbelül 450 millió év). Valószínűleg édesvízben éltek, maradványaikat az áramlás a sekély tengeröblökbe szállította, ahol lerakták őket. Lehetséges, hogy a folyók deltáiban és a tenger sótalanított területein léteznek. Nagyon érdekes, hogy a tipikus tengeri üledékekben a gerincesek maradványai csak a devon közepétől kezdődnek, vagyis körülbelül 350 millió évvel ezelőtti és későbbi üledékekben. Ezek az őslénytani adatok arra utalnak, hogy a gerincesek kialakulása nem a tengerekben, hanem édesvizekben zajlott. Mi lehet az oka a tengeri akkordák átmenetének - a gerincesek ősei a tengerekből az édesvízi testekbe?
A paleontológiai adatok alapján az ordovícium és a szilur korszakban a tengerek és óceánok bentikus biocenózisai gazdagok voltak különféle állatokban - férgekben, puhatestűekben, rákokban és tüskésbőrűekben. Az alsó akkordok, beleértve a zsákokat is, valószínűleg sok volt az alján; Erőteljes ragadozók, például nagy lábasfejűek és óriás rákfélék (3-5 m hosszúságig) is éltek itt. Valószínűtlennek tűnik egy új nagy csoport (gerinces altípus) megjelenése ilyen telített biocenózisok körülményei között, intenzív versengés mellett. Ugyanakkor az édesvízi testekben már meglehetősen gazdag flóra (főleg algák) és jelentős számú különféle gerinctelen élt; nagy és erős ragadozók száma kevés volt. Ezért lehetségesnek tűnik a gerinces ősök behatolása ide, és későbbi fejlődésük. A tengerekhez képest azonban az édesvizeknek is voltak olyan kedvezőtlen adottságai, amelyek megakadályozták a tengeri élőlények invázióját. A vízben oldott jelentéktelen mennyiségű sók vízáteresztő szövetekkel fenyegették a tengeri betolakodókat, a test túlzott öntözésével, a sóösszetétel éles megsértésével és a szövetek ozmotikus nyomásával, aminek általános anyagcserezavarhoz kellett volna vezetnie. Az édesvízi testeket a tengerhez képest instabilabb kémia (beleértve az oxigéntartalom éles ingadozását) és változó hőmérsékleti viszonyok jellemzik. A folyókba való betelepedés is nagy mobilitást igényelt, hogy egy adott területen maradhasson, és ellenálljon az áramlat általi elhurcolásának.
PaleozoikusA paleozoikum faunája
A proterozoikumban az állati testek nagyon primitíven épültek fel, és általában nem volt csontvázuk. A tipikus paleozoikum kövületeknek azonban már volt egy erős külső váza vagy héja, amely megvédte a test sebezhető részeit. E burkolat alatt az állatok kevésbé féltek a természetes ellenségektől, ami megteremtette a testméret gyors növekedésének és az állatok összetettebb szerveződésének előfeltételeit. A csontvázas állatok megjelenése a paleozoikum kezdetén - a korai kambriumban - történt, majd gyors fejlődésük kezdődött. Csontvázállatok jól megőrzött, megkövesedett maradványai mindenütt bőséggel találhatók, ami éles ellentétben áll a proterozoikum leleteinek rendkívüli ritkaságával.
Egyes tudósok ezt a robbanásszerű evolúciót annak bizonyítékának tekintik, hogy a légköri oxigénkoncentráció elérte a magasabb szervezetek fejlődéséhez szükséges szintet a korai kambriumban. A föld légkörének felső részében ózonréteg alakult ki, amely elnyeli a káros ultraibolya sugárzást, ami serkentette az élet kialakulását az óceánban. A légkör oxigéntartalmának növekedése elkerülhetetlenül az életfolyamatok intenzitásának növekedéséhez vezetett. Dr. E. O. Kangerov úgy véli, hogy a héjak és a belső csontváz az állatokban csak akkor jelenhetett meg, ha az élőlények rendelkezésére áll a belső anyagcsere fenntartásához szükséges minimumot meghaladó energiaforrás. Ez az energiaforrás a légkör megnövekedett oxigénkoncentrációja volt. A megváltozott környezethez gyorsan alkalmazkodó állatok különböző típusú kagylókat, kagylókat és belső csontvázakat szereztek. Sokféleségük ellenére ezek az állatok még mindig a tengerekben éltek, és csak később, az evolúció során néhányuk sajátította el a légköri oxigén belélegzésének képességét.
A korai paleozoikum faunája már annyira változatos volt, hogy a gerinctelen állatok szinte minden fő szakasza képviselve volt benne. Az állatok ilyen magas szintű differenciálódását a kambrium időszaktól kezdve elkerülhetetlenül hosszú fejlődésnek kellett megelőznie, bár a prekambrium szűkös anyagai nem teszik lehetővé, hogy részletesen rekonstruáljuk az ilyen fejlődés képét.
Trilobiták és más ízeltlábúak
A paleozoikum fauna legjellemzőbb képviselői kétségtelenül a trilobitok néven ismert ízeltlábúak, amelyek jelentése „háromkaréjos”. Szegmentált testüket tartós héj borította, három részre osztva: fejre, törzsre és farokra. Ismeretes, hogy a korai paleozoikum állatvilágának összes fajának 60%-a ebbe a csoportba tartozott.
Eddig egyetlen esetben sikerült ízeltlábúak prekambriumi maradványait megtalálni - 1964-ben Ausztráliában. De a kambrium legelejétől a trilobiták diadalmas fejlődésnek indultak, nemzetségek és fajok százaira oszlanak, amelyek közül sok olyan gyorsan eltűnt a bolygó színéről, ahogy megjelent. A trilobitok nagy számban éltek az ordovíciai tengerekben, folytatva, bár nem olyan intenzíven, evolúciójukat, amint azt az akkori, új trilobitnemzetségekben gazdag lelőhelyek alapján meg lehet ítélni. A trilobiták a szilur korszakban hanyatlottak, a devonban pedig még ritkábbak lettek. A karbon- és perm-félszigeten egyetlen trilobit-család élt (Proetidae), amelynek utolsó képviselői a perm végére kihaltak. A trilobitok mindenütt jelen voltak a paleozoikumban, így fontos szerepet játszanak a különböző kontinensekről származó üledékek kormeghatározásában és összehasonlításában.
A paleozoikum gerinctelen óriása kétségtelenül a tengeri skorpió volt. Eurypterus, csoporttal kapcsolatos Merostomata, bizonyos mértékig a trilobiták és a skorpiók közti köztes volt, és a kambriumban jelent meg. A Merostomes a középső paleozoikumban érte el virágkorát, amikor néhányuk a tengerekből édesvizekbe vándorolt. A paleozoos merostomidok mérete a szilurban és a devonban elérte a 3 métert. A patkórákok egyetlen családjának képviselői maradtak fenn a mai napig (Limulidae).
Devoni nyelven ,
különösen a szárazföldi ízeltlábúak a karbon időszakban kezdenek fejlődni. Köztük számos földi forma létezik: százlábúak (szilurból), skorpiók (szilurból), pókok és mások. A nemzetséghez tartozó primitív szitakötők a karbonfélékből ismertek Meganewa, melynek szárnyfesztávolsága elérte az 57 cm-t, és százlábúak Anhroplewa(Osztály Diplopodd), akár másfél méter hosszúra nő.
Archaeocyathae
A kambriumi tengerekben bőségesen fordultak elő serleg alakú csontvázzal rendelkező állatok, amelyeket archeocyátoknak neveznek. (Archaeocyathi), amelyek a paleozoikum korszak elején ugyanazt a szerepet játszották, mint a későbbi korallok. Meleg és sekély vizekben ragaszkodó életmódot folytattak. Idővel meszes vázaik ben alakultak ki bizonyos helyeken jelentős mészfelhalmozódás, ami azt jelzi, hogy ezek a területek korábban egy sekély és meleg tenger fenekét alkották.
Brachiopodák
A paleozoikum elején megjelentek a brachiopodák is (Brachiopodd) - a puhatestűekhez hasonló, kéthéjú kagylójú tengeri állatok. Az ismert kambriumi fauna 30%-át tették ki. A legtöbb kambriumi karlábú faj tartós héja kalcium-foszfáttal impregnált kitinszerű anyagból, míg a későbbi formák héja elsősorban kalcium-karbonátból állt. A kedvező helyeken számtalan mennyiségben felhalmozódó brachiopodák adták az anyag jelentős részét a víz alatti zátonyok és gátak kialakulása során. A paleozoikum tengeri faunában a brachiopodák számban felülmúlták az összes többi állatfajtát. Szinte minden korabeli tengeri üledékben jelen vannak.
Tüskésbőrűek
A tüskésbőrűek a paleozoikum fauna fontos elemei voltak (tüskésbőrű), amelyek közé tartoznak a társadalmi tengeri csillagok és tengeri sünök. Kambrium képviselőik többnyire régóta kihalt csoportokhoz tartoznak, melyeket különösen egyszerű aszimmetrikus szerkezetük különböztet meg. A tüskésbőrűek csak később, a paleozoikumban nyertek radiális szimmetriát. Az alsó-kambrium rétegeiben az osztály képviselőinek maradványai találhatók Eocrinoidea, igazi tengeri liliom (Crinoidea) csak az ordovícium elején jelennek meg. A tüskésbőrűek egyes primitív formái, például a cisztoidok (cisztoid), gömb alakú teste volt, amelyre a fedőlemezek („tabletták”) véletlenszerűen szórtak szét. Ezt követően a legtöbb formában általánossá vált a követés. A tengeri liliomok, amelyek a karbon-korban értek el csúcspontjukat, a kambrium óta minden geológiai korszakot túléltek; A tengeri sünök is ismertek, míg az ordovíciumból a tengeri csillag és az ophidra.
Rákfélék
A puhatestűek paleozoikum korszakának kezdetén (puhatestű) nagyon kevés volt. (Egyes szakértők egyébként a fent említett karlábúakat a lágytestűek, vagyis puhatestűek közé sorolják.) A létezők a haslábúak közé tartoztak, bár fő osztályaik a kambrium óta ismertek – és a haslábúak. (Csigák), páncélozott vagy chiton (amphineura), melynek héja több szeletből és kéthéjúból állt (Bivalvia),és lábasfejűek (Fejlábúak). A paleozoikum közepére a puhatestűek észrevehetően elszaporodtak. A haslábúak maradványai szinte minden vizsgált sorozatban megtalálhatók. A lábasfejűek fejlődése is gyors ütemben haladt. Az édesvízi kagylók nagy számban jelennek meg a devonban, ismertek a karbon- és perm-korszakból is. A paleozoikumban is elterjedtek a gyomorlábúak, amelyek első édesvízi formái a karbon időszak végén jelentek meg. A lábasfejűek közül a nautiloidok voltak a legszélesebb körben képviselve (Nautiloidea), elérték csúcspontjukat a szilúrban; egyfajta - Nautilus, vagy „hajó” – a mai napig fennmaradt. A paleozoikum végére a nautiloidokat ammonitok váltották fel (Ammonoidea) - spirálisan csavart héjú, gyakran gazdagon faragott felületű lábasfejűek. Megjelenésében a héj erősen hasonlít egy kosszarvra. Az ammoniták nevüket az „ammon szarváról” kapták; Ammont, az ókori egyiptomiak istenségét kosfejjel ábrázolták. Az ammoniták között különleges helyet foglalnak el a goniatitok (Goniatiták), megjelent a devonban, és domináns pozíciót foglalt el a karbon-tengerekben. Maradványaik jól jelzik a tengeri kőzetek geológiai korát.
Graptolitok és koeleterátok
Két másik csoport is külön figyelmet érdemel - a graptoliták (Grapto-Lithina)és coelenterál (Coelenterata). A megkövesedett graptolitok gyakran palanyomként jelennek meg a paleozoikum kőzeteken; ezek tengeri gyarmati organizmusok voltak, amelyek széles elterjedéssel rendelkeztek, ami lehetővé teszi a tengeri üledékek frakcionált boncolására való felhasználásukat. A graptolitok távoli rokonságban állnak a gerincesek húr őseivel.
A coelenterates közül a legfigyelemreméltóbbak a korallok. (Anthozoa). A korai paleozoikumban a korallok két csoportja volt elterjedt: a négysugaras vagy a rugosa. (Rugosa)és fülek (Tabulatd). Az előbbi testében négy fő függőleges válaszfal volt, az utóbbiakat keresztirányú képződmények csoportjai képviselték. A szilur korallok gyakran hatalmas szerves eredetű mészkőrétegeket alkottak. A coelenterátumok másik csoportja, amely a paleozoikum közepén rendkívül széles körben elterjedt, a stromatopórusok voltak. (Stromatoporoidea).élőlények, amelyek eredete még mindig vita tárgya, erős meszes vázat építettek fel, gyakran lapított alakúak. Néhányuk átmérője elérte a 2 métert vagy több. A stromatopórusok aktívan részt vettek a szilur és devon meszes zátonyok kialakulásában. Általában hidroid polipoknak minősülnek (Hidrozoa). Sokan voltak a paleozoikumban és a Conulariában (Conulata), amelyeket szintén a coelenterátokhoz szoktak sorolni. Az ordovíciumban jelennek meg, fejlődésük legmagasabb pontját a devonban érik el, és a mezozoikum korszak legelején kihalnak. A konuláriákat kúp alakú, szerves anyagból készült „kagylók” képviselik, lehetséges, hogy a medúzával rokonok.
Foraminifera
A paleozoikum végét a foraminiferák hatalmas fejlődése jellemezte (Foraminifera). Ezeket az egysejtű organizmusokat, amelyek nevének jelentése szó szerint „lyukat hordozó”, speciális lyukakkal ellátott héjakba zárták. A karbon-félszigeten és különösen a permben e csoport tagjai néha lenyűgöző méreteket értek el. Nagy számban szaporodva szállították annak az anyagnak a jelentős részét, amelyből a tengerfenék zátonyai épültek.
Gerinctelenek a paleozoikum végén
A paleozoikum (perm) vége felé a foraminiferák tovább fejlődnek, de számos más állatcsoport hanyatlik: csökken a trilobiták száma, kihalnak a rugók, és csökken a brachiopodák jelentősége. Viszonylag gyakoriak maradtak a kagylók, amelyek között a mezozoos típusokhoz hasonló formák jelentek meg. A fejlábúak, amelyek között ekkor jelentek meg az első igazi ammoniták, a perm vége felé bizonyos válságon mentek keresztül.
Első gerincesek
Az első gerincesek az ordovíciumi lerakódásokban jelennek meg. A pofátlan halszerű állatok csoportjába tartozó primitív gerincesek csonthéjának maradványai - osztrakoderma (Ostracodermi)Észtország alsó-ordovic kőzeteiben és az USA közép-ordovic üledékeiben fedezték fel. A modern faunában az állkapocs nélküli halszerű lényeket néhány csontváztól és pikkelyes borítástól teljesen mentes alak képviseli, köztük a lámpaláz. E. Stensjö svéd paleontológus professzor nagyon nagy mértékben hozzájárult a fosszilis agnatánokkal kapcsolatos ismereteinkhez.
Jól fejlett állkapcsokkal és páros uszonyokkal rendelkező valódi halak közé sorolt, jobban szervezett gerincesek jelennek meg a szilurban. Az ősi halak legjellegzetesebb csoportját a páncélos platydermák alkotják (Placodermi), virágzott a devonban. Ide tartoznak a sajátos antiarchák. A devon kezdetén a plakoderek viszonylag kis formák maradtak, méretükben közel álltak az állkapocs nélküliekhez. De gyorsan növekvő méretben, hamarosan igazi óriásokká váltak, mint pl Dinichthys, melynek hossza elérte a 11 m-t. Ez a ragadozó szörny bizonyára megrémítette a devon tengerek lakóit. A laminált bőrök mellett a valódi cápák ősei is megjelentek a paleozoikum közepén; a felső paleozoikumban néhányuk még édesvízi medencék üledékeiben is megtalálható.
Ezzel párhuzamosan a magasabb rendű vagy csontos halak különböző csoportjainak fejlődése zajlik. (Osteichthyes), a devon elején jelentek meg, a devon végén pedig megszülettek az első kétéltűek - ichthyostegids (Ichthyostegalia). Ami a halak és halszerű lények többi csoportját illeti, a devon korszak kezdetétől származó szinte valamennyi csoport ennek az időszaknak a végére eltűnik. A kivétel az akantódok voltak (Acanthodii), különös halak szaggatott tüskével a páros uszonyok tövében.
A gyorsan terjedő, csontos halak a devon végére az édesvízi medencék gerincesek domináns csoportjának bizonyultak. Szinte fejlődésük kezdetétől fogva három fő ágra szakadtak. Az első fajai ma virágoznak, és az összes létező hal 90%-át lefedik. Ezeknek a halaknak az uszonyait hosszú csontos ráják támasztották alá, innen ered az egész alosztály elnevezése - rájaúszójú (Actinopterygii). A csontos halak második csoportját jelenleg mindössze három tüdőhal-nemzetség képviseli (Dipnoi), elterjedt a déli kontinenseken. Nevüket azért kapták, mert a kopoltyúkon kívül ezeknek a halaknak van tüdeje is, amelyet levegő beszívására használnak. A csontos halak harmadik csoportját a lebenyúszójú halak alkotják (Crossopterygii), nevüket a páros uszonyok belső vázának racemose elágazásáról kapták. A lebenyúszójú halak óriási evolúciós jelentőséggel bírnak: tőlük született minden szárazföldi gerinces, így az ember is. A tüdőhalakkal együtt a lebenyúszókat néha egy csoportba egyesítik.
A széles, húsos bázisú uszonyukra figyelemre méltó lebenyúszójú halak nemcsak a tengerekben, hanem édesvízi medencékben is éltek, és a devon végén értek el a fejlődés csúcspontját. A következő geológiai korszakokban a lebenyúszók száma egyre ritkább lett, és korunkban egyetlen reliktum nemzetség - coelacanth - képviseli őket. (Latimeria), amely Madagaszkár melletti mély vizekben található. A coelakanthoz legközelebb eső forma a krétában kihalt.
Első szárazföldi gerincesek
A legrégebbi szárazföldi gerincesek, amelyek maradványait a 30-as években fedezte fel egy dán expedíció a Grönlandtól keletre fekvő Ymer szigetén, a devon végén keletkeztek lebenyúszójú halakból.
Az állatok felbukkanása a vízből a szárazföldre fordulópont volt a földi élet evolúciójában. Természetesen sok időbe telt, amíg a szervezet földi életvitelhez kapcsolódó funkciói radikálisan átalakultak. A lebenyúszójú halak, amelyek a szárazföldi gerincesek ősei, kezdetben csak rövid ideig hagyták el a vizet. Rosszul mozogtak a szárazföldön, testük szerpentines íveit használták fel erre a célra. Ez a mozgásmód gyakorlatilag egyfajta szárazföldi úszás. A páros végtagok csak fokozatosan kezdtek egyre fontosabb szerepet játszani a szárazföldi mozgásban, a halúszókból szárazföldi állatok végtagjaivá alakultak át. Csak akkor beszélhettünk valódi szárazföldi gerincesek megjelenéséről, amikor a szárazföldi gerincesek ősei alkalmazkodtak a szárazföldi táplálékkereséshez. Az első kétéltűek - Ichthyostegas - szerkezetükben számos halszerű tulajdonságot mutattak, amint azt nevük is sugallja.
A karbon és részben a perm korszakban a kétéltűek progresszív fejlődése folytatódott. Alakjuk változatossága nőtt, de minden ősi kétéltű élt vagy vizes élőhelyeken, vagy akár édesvízi testekben. Az ősi kétéltűek fő csoportját az úgynevezett labirintodonták alkotják, amelyek nevüket foguk szerkezetéről kapták. keresztmetszetek amelyek közül a dentin és a zománc elágazó redőket alkot, amelyek mélyen benyúlnak a belső térbe, és keskeny terekkel választják el őket. A kozmoszúszójú halaknak is hasonló fogak szerkezete volt. A labirintodontok testhossza néhány centimétertől négy-öt méterig terjedt; gyakran méretükben és testalkatukban közepes méretű aligátorokra hasonlítottak. Fejlődésükben a kétéltűek a vízi környezettől is függnek, mivel vízben tojásrakással szaporodnak. Lárváik vízben élnek és nőnek.
Az első hüllők
A karbon végén vannak általános változásokéghajlat. Ha korábban az északi féltekén meleg és párás volt az éghajlat, most már egyre szárazabb és kontinentálisabb; az aszályok egyre elhúzódóbbak. Ez serkentette egy új állatcsoport - hüllők vagy hüllők - evolúcióját. (Reptilia), eredetüket a labirintusoktól vezetve. A kétéltűekkel ellentétben a hüllők elvesztették kapcsolatukat a vízi környezettel; Megszereztek a belső megtermékenyítés képességét, tojásaik nagy mennyiségű tápanyagot tartalmaznak - a sárgáját, kemény porózus héj borítja őket, és a szárazföldre rakják. A hüllőknek nincs lárvájuk, tojásaikból teljesen kialakult fiatal állat válik ki. Bár a hüllők megjelenése már a karbon közepén megfigyelhető volt, gyors fejlődésük csak a permben kezdődött. Azóta az evolúció több fő vonala nyomon követhető, elvesztek a mezozoikum korszakban.
A késő karbon-korszak hüllői még mindig rendkívül primitívek voltak. Ebben az időben a pelikoszauruszok váltak a legelterjedtebbé közöttük. (Pelycosauria), jelentős méretűre nőtt. Az állatszerű hüllők közé tartoznak, amelyekből az emlősök a mezozoikumból származtak.
Az ízeltlábúak evolúciója a kambriumban
A devonból a szárazföldi ízeltlábúak több csoportjának képviselői ismertek: a páncélos pókok (Soluta), atkák (Acaromorpha) paleozoikum csoportja és a rovarok alsó, elsődleges szárnyatlan csoportja (Insecta). Kétségtelen, hogy a szárazföldi gerinctelenek sokfélesége a devon korszakban sokkal nagyobb volt, mint az a hozzánk eljutott csekély fosszilis maradványokból látszik.
A kora karbon korszak második felében megjelentek a szárnyakkal felruházott magasabb rovarok - pterigóták. Valószínűleg a szárnyas rovarok ősei a törzseken és a fák koronájában mászó életre váltottak. Az esés és ugrás során történő sikláshoz ezek az állatok a test oldalsó, lapított kiemelkedéseit használták az unalmas szegmenseken. Ezekből a mozdulatlan függelékekből az adaptív evolúció folyamatában a természetes szelekció egy repülő gépezetet alkotott, amely elképesztő tökéletességében. Kezdetben a szárnyak a mellkas mindhárom szegmensén jelen voltak, bár az elülső pár továbbra is megőrizte primitív szerkezetét rögzített síkok formájában, mint például a Palaeodictyoptera esetében (48. ábra). A legtöbb ismert rovarcsoportban ez az elülső szárnypár elveszett. A karbon korszak végére már léteztek különböző repülő rovarcsoportok, amelyek egy része a mai napig fennmaradt (májuslégyek, szitakötők, csótányok, orthoptera, homoptera, skorpiók). A paleozoikumban a rovarok voltak az egyetlen repülő állatok. Egyes szitakötőfajták ekkor nagy méreteket értek el: a felső-karbon-alsó-perm meganeurában a testhossz elérte a 30 cm-t, a szárnyfesztávolság pedig a 65 cm-t.
A szárazföldi gerincesek (tetrapodák) ősei lebenyúszójú halak voltak, amelyek tüdejével és páros végtagjaival erős izmokkal voltak felszerelve - szarcopterygiák, amelyek valószínűleg lehetővé tették, hogy ezek a halak ne csak a tározók alján mozogjanak a sűrű bozótok között, hanem kijussanak. sekély vízbe, kis csatornákon mászkálj egyik tározótól a másikig. Ezeknek a végtagoknak a belső vázát egy nagy csont alkotta, amely a végtagövvel (váll vagy medence) tagolódott, majd két párhuzamos csontból álló második szakasz és számos disztálisan elhelyezkedő kis csont (45. ábra, c). Ezen az ábrán jól látható a szárazföldi gerincesek végtagjainak prototípusa.
Valószínűleg egyes lebenyúszójú halfajok új táplálékforrást kezdtek kialakítani – a gerinctelen állatok bőséges faunáját, amelyek sekély vízben, tengerparti növények között és a tározók partjain éltek. Az alkalmazkodó evolúció ezen iránya tovább vezetett a szárazföld fejlődéséhez, a gyorsan fejlődő növény- és állatvilággal, amely még nem tartalmazta a nagyragadozókat. Ezt az ökológiai rést szárazföldi gerincesek foglalták el.
Vegyük észre, hogy a lebenyúszójú halak több evolúciós vonalában egymástól függetlenül és párhuzamosan alakultak ki a szárazföldi élethez való alkalmazkodások. Ezzel kapcsolatban E. Jarvik hipotézist terjesztett elő a két különböző lebenyúszójú halcsoportból (Osteolepiformes és Porolepiformes) származó szárazföldi gerincesek difiletikus eredetéről. Számos tudós (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, K. Thomson, E. I. Vorobyova) azonban bírálta Jarvik érveit. Napjainkban a legtöbb kutató valószínűbbnek tartja a tetrapodák oszteolepikus lebenyúszókból való monofiletikus eredetét, bár a parafilia lehetősége megengedett, i. a kétéltűek szerveződési szintjének elérése az oszteolepiform halak több, egymással szorosan összefüggő, párhuzamosan fejlődő törzse által.
A kétéltűek legősibb képviselői (Amphibia osztály), az ichthyostegalia (Ichthyostegalia, 49. ábra) Grönland felső-devoni lelőhelyeiről ismertek. Az Ichthyostegas meglehetősen nagy (80 cm-nél hosszabb) állatok voltak, amelyek már jól fejlett, földi típusú ötujjú végtagokkal rendelkeztek, amelyek segítségével kétségtelenül kúszni tudtak a szárazföldön. Ichthyostega azonban valószínűleg élete jelentős részét víztestekben töltötte, mivel Jarvik találóan fogalmazott, „négylábú hal”. Ezt bizonyítja a valódi farokúszó jelenléte, amely a lebenyúszójú halak farkához hasonlított, valamint a szeizmoszenzoros receptorok ("oldalvonal" - érzékszervek, amelyek csak a vízi környezetben működnek, érzékelik az infrahang rezgéseit, ill. elektromágneses mezők) felnőttkorban. Az Ichthyostega koponyájában a kopoltyútakaró csontjainak rudimentumai maradtak fenn (esetleg a porcos kopoltyúívekhez kapcsolódó kopoltyúk is voltak). A testet apró csontpikkelyek borították.
Valószínűleg a legősibb kétéltűek, mint az Ichthyostegas, a vízi környezetben elveszítették a versenyt a számos és változatos lebenyúszójú hal ellen, mivel a szárazföldi típusú páros végtagok nem lehetnek hatékony mélységi kormányok úszáskor. Az ötujjas végtagok előnyei csak a víztestek legkisebb területein és a szárazföldön mutatkoztak meg. Valószínűleg a lebenyúszójú halak és leszármazottjaik - a kétéltűek - között kompetitív kapcsolatok léteztek a devonban, ami hozzájárult e csoportok különböző adaptív zónákra való szétválásához: a lebenyúszójú halak domináltak a tározókban, a kétéltűek pedig a víz és a víz és a kétéltűek köztes élőhelyeit foglalták el. szárazföld (a tározók kis part menti területei, ahol a szabad úszás nehézkes; mocsaras területek; szárazföldi túlzott nedvességtartalmú területek). Mellékesen megjegyezzük, hogy ez a víz és szárazföld közti és határvonalú élőhely a mai napig a legkedvezőbb alkalmazkodó zóna maradt a kétéltűek számára, ahol a kétéltűek megőrizték előnyüket mind a halakkal, mind a tetrapodák fejlettebb szárazföldi csoportjaival szemben. A késő devonban a legidősebb kétéltűek eltérő fejlődése már megkezdődött. Az Ichthyostega mellett a devon végén számos más kétéltű csoport képviselői is voltak, amelyek fosszilis maradványait különböző területeken fedezték fel. Érdekes, hogy ezekben az állatokban az ujjak száma gyakran elérte a 7-8-at.
A karbon-korszakban virágzásnak indultak az ősi kétéltűek, amelyeket a felső paleozoikumban sokféle forma képvisel (50. ábra), amelyeket konvencionálisan stegocephalians néven csoportosítanak, i.e. fedett fejek. Ez a ma már taxonómiai jelentés nélküli kifejezés kiemeli ezeknek az állatoknak a jellegzetességét, amelyek fejét a halaktól örökölt tömör csontos héj (ún. steppelt koponya) védte, amelyet csak az orrlyukak nyílásai fúrtak át. , szemgödrök és a „parietális szem”.
A stegocephaliák csoportjai közül a leghíresebb a labirintodontia (Labyrinthodontia), amelyhez az ichthyostegi is tartozik. Nevükhöz fűződik a fogak felépítésének egy különös, szintén lebenyúszójú halaktól örökölt sajátossága: a zománc és a dentin számos redőt képez, így a keresztmetszeten labirintusra emlékeztető minta jelenik meg.
A felső paleozoikumban a labirintodonták a gerinces csoportok egyik legelterjedtebb és legelterjedtebb faja volt. Ezek között voltak kicsi és nagy, 1,5 m-nél nagyobb formák egyaránt. A karbont a gyenge végtagú és hosszú testű fajok uralták, amelyek valószínűleg számos mocsárban éltek. A perm időkben megjelentek a krokodilszerű, nagy, lapított fejű stegocephaliák (hasonlóan az Eryopshoz, lásd 50. ábra, b), valamint kisebb, jobban fejlett végtagokkal, rövidebb testtel és farokkal rendelkező fajok (Cacops, 50. ábra). , c). Utóbbiak nagy valószínűséggel elsősorban a szárazföldön éltek, különféle gerinctelenekkel táplálkoztak, bár, mint minden kétéltűnek, magas páratartalomra és víztestek közelségére volt szükségük az íváshoz. Számos tudós szerint a tározók partján tartózkodó, szárazföldi ellenség elől vízbe ugrással megmenekült kis labirintusok lettek a valószínűleg a késő perm korszakban keletkezett farkatlan kétéltűek (Anura) ősei. A farkatlan kétéltűek legrégebbi ismert képviselője, a madagaszkári triász korai szakaszából származó Triadobatrachus már a békákra jellemző testarányokkal és alapvető szerkezeti jegyekkel rendelkezett, bár kis farkát még megtartotta.
A modern kétéltűek két másik rendje is ismert fosszilis formában sokkal későbbi lelőhelyekről: a caudates (Urodela) a középső jurából és a lábatlan vagy caeciliák (Apoda) a kora jurából. Eredetük problémája továbbra is vitatott. A csontváz és a fej izomzatának számos jellemzőjében a farkú kétéltűek közel állnak a farkatlan kétéltűekhez, és közös származásúak lehetnek velük.
A lábatlan kétéltűek kissé elkülönülnek egymástól, sok tekintetben megtartva a modern kétéltűek legprimitívebb szerkezetét. Egyes paleontológusok eredetüket a lepospondyli alosztályba tartozó stegocephalians törzséhez kötik. (Más nézőpont szerint a modern kétéltűek mindhárom rendje közös eredetű volt, valószínűleg a labirintusokból).
A lepospondylusok között sok nagyon megnyúlt testű és gyengén fejlett végtagú forma volt. Ilyen például a Lysorophia. A lepospondylok másik rendjének - az Aistopoda (Aistopoda) - képviselői, mint a caecilians, teljesen elvesztették végtagjaikat. Nem lehettek azonban a caeciliánusok ősei, mivel számos sajátos szerkezeti jellemzővel rendelkeztek. A nektridiumok szintén a lepospondylokhoz tartoznak. Egyik családjukat a koponya bizarr szerkezete különböztette meg, amelynek hátsó sarkai oldalra és hátrafelé rendkívül megnőttek, hosszú kúpos kinövések formájában, így a fej egésze felülről bumerángnak tűnt. Úgy tartják, hogy ezek a kinövések egyfajta szárnyashajó szerepét tölthetik be, mozgás közben némi felhajtóerőt hoznak létre, megkönnyítve a vízben való siklást.
Már a devonban elvált a primitív labirintodontoktól az antrakozauruszok (Anthracosauria) csoportja, melynek legrégebbi képviselőjét, a Tulerpetont a Tula régió felső-devon lelőhelyein fedezték fel. Kezdetben ezek a stegocephaliák a víztestek part menti övezetében is éltek. Az antrakozauruszok körében azonban nagyon korán volt tendencia a szárazföldi élőhelyek kialakítására. Mint a legtöbb esetben, ez a tendencia egymástól függetlenül és párhuzamosan fejlődött ki több különböző filetikus vonalban, amelyek mindegyike fokozatosan nagymértékben hasonló alkalmazkodást alakított ki a szárazföldi élethez. Antrakozauruszok és leszármazottjaik, akik földi életmódjuk ellenére megőrizték az általános szervezettségi és jellegzetes vonásait A kétéltűek szaporodása és ontogenezise (a víztestekbe történő tojásrakással és a vízi lárvák kopoltyúkkal) a batrachosaurusok, vagyis a „gyíkkétéltűek” (Batrachosauria) alosztályába egyesül. A Batrachosaurusok közé tartozik a Seymouria (51. ábra), a Kotlassia és rokon formák, amelyek a perm korban léteztek. A Seymouriát régóta nem kétéltűeknek, hanem hüllőknek tekintik, így a koponya, a gerinc és a végtagok szerkezetében olyan közel állnak a valódi hüllőkhöz. Később azonban felfedezték ezen állatok lárvaállapotának maradványait, amelyek a koponya csontjain szeizmoszenzoros szervek csatornáinak nyomai voltak, és ezért vízben éltek.
A korai karbonkor néhány primitív batrachosaurusából valódi hüllők (Reptilia) keletkeztek, amelyek közé tartozik különösen a Westlothiana egy kis formája, amelyet a skóciai alsó-karbon lelőhelyeken fedeztek fel. Szervezete ötvözi a koponya progresszív (hüllő) sajátosságait és a gerinc és a végtagok számos jellemzőjének primitív állapotát („mozaik”). R. Carroll úgy véli, hogy a hüllők közvetlen ősei alapvető jellemzőiben közel állhatnak a késő karbonkori gephyrostegidae-hoz (Gcphyrostegidae, 51. ábra), amelyek azonban túl későn léteztek ahhoz, hogy a hüllők tényleges ősei lehessenek. Talán a Gephyrostegi egy ereklyecsoport volt, amely megőrizte a hüllők korai karbon korai őseire jellemző archaikus szerkezeti jellemzőket.