Mugurkaulnieku senči. Īss pārskats par mugurkaulnieku nervu sistēmas organizāciju un evolūciju
Mugurkaulnieku senči, acīmredzot, bija tuvu primitīvajām bentosa-pelaģisko galvaskausu formām, kuras vēl nebija ieguvušas priekškambaru dobumu. Jādomā, ka tie bija mazi ūdens dzīvnieki ar tipiskām hordātu īpašībām, taču tiem vēl nebija spēcīga iekšējā skeleta un spēcīgu muskuļu. Viņi, iespējams, atdalījās no sākotnējām grupām Ordovikā, tas ir, vismaz pirms 500 miljoniem gadu. Tomēr tie mums nav zināmi un diez vai kādreiz tiks atklāti, jo to mazais izmērs un cieto skeleta veidojumu trūkums padara fosiliju palieku saglabāšanos maz ticamu.
Slikti saglabājušās primitīvu, bet neapšaubāmi jau pilnībā attīstītu mugurkaulnieku atliekas (scutellate agnathans) ir zināmas no Ordovika-Lejassilūra atradnēm (vecums ap 450 miljoniem gadu). Viņi, iespējams, dzīvoja saldūdens tilpnēs, un to atliekas straume aiznesa seklos jūras līčos, kur tās tika noglabātas. Iespējams, ka tie pastāv upju deltās un atsāļotajos jūras apgabalos. Ļoti interesanti, ka tipiskajos jūras nogulumos mugurkaulnieku atliekas sāk atrast tikai no devona vidus, t.i., apmēram 350 gadus vecos nogulumos. gadiem un vēlāk. Šie paleontoloģiskie dati liecina, ka mugurkaulnieku veidošanās notikusi nevis jūrās, bet gan saldūdeņos. Kāds varētu būt iemesls jūras hordātu - mugurkaulnieku senču pārejai no jūrām uz saldūdens tilpnēm?
Sarkano acu koku varde(Agalychnis callidryas)
Spriežot pēc paleontoloģiskajiem datiem, ordovika un silura periodā jūru un okeānu bentosa biocenozes bija bagātas ar dažādiem dzīvniekiem – tārpiem, mīkstmiešiem, vēžveidīgajiem un adatādaiņiem. Apakšējo hordātu, tostarp tunikātu, apakšā, iespējams, bija daudz; Šeit dzīvoja arī spēcīgi plēsēji, piemēram, lielie galvkāji un milzu vēžveidīgie skorpioni (sasniedzot 3-5 m garumu). Jaunas lielas grupas (mugurkaulnieku apakštipa) parādīšanās iespēja šādu piesātinātu biocenožu apstākļos ar intensīvu konkurenci šķiet maz ticama. Tajā pašā laikā saldūdenstilpēs jau bija diezgan bagāta flora (galvenokārt aļģes) un ievērojams skaits dažādu bezmugurkaulnieku; lielu un spēcīgu plēsēju bija maz. Tāpēc šķiet iespējama mugurkaulnieku senču iespiešanās šeit un to turpmākā attīstība. Tomēr, salīdzinot ar jūrām saldūdeņi Viņiem bija arī nelabvēlīgas iezīmes, kas neļāva iebrukt jūras organismiem. Nenozīmīgs ūdenī izšķīdušo sāļu daudzums apdraudēja jūras iebrucējus ar ūdeni caurlaidīgiem apvalkiem ar pārmērīgu ķermeņa laistīšanu, krasu sāls sastāva un osmotiskā spiediena pārkāpumu audos, kam vajadzēja izraisīt vispārējus vielmaiņas traucējumus. Saldūdens objektiem, salīdzinot ar jūru, ir raksturīga nestabilāka ķīmija (t.sk. krasas skābekļa satura svārstības) un mainīgi temperatūras apstākļi. Iedzīvošanās upēs arī prasīja lielu mobilitāti, lai noturētos noteiktā apvidū un pretotos straumes aiznesšanai.
Bet vājais plēsēju spiediens, relatīvais barības pārpilnība un mazāk intensīva konkurence saldūdens biocenozēs radīja iespējas dažiem hordātu pārstāvjiem iekļūt un konsekventi pielāgoties jauniem apstākļiem. Acīmredzot tieši šādā veidā notika mugurkaulnieku veidošanās, kuru senči vispirms iekļuva estuāros, pēc tam pārcēlās uz upju lejtecēm un sāka celties augštecē, apdzīvojot ezerus. Šādās vietās varētu rasties mugurkaulniekiem raksturīgās nieres, kas spēj filtrēt un izvadīt no organisma milzīgu ūdens daudzumu, novēršot ķermeņa sulu osmotiskā spiediena traucējumus un nepieļaujot jaunajos apstākļos trūcīgo sāļu zudumu. Skābekļa satura sezonālās svārstības saldūdens tilpnēs prasīja elpošanas sistēmas uzlabošanos, un evolucionāra reakcija uz to, acīmredzot, bija žaunu parādīšanās. Nepieciešamība pārvarēt straumju spēku veicināja mobilitātes uzlabošanos: stiprāks, bet tomēr elastīgs, aksiāls skelets izveidojās mugurkaula formā - balsts pieaugošajai motorisko muskuļu masai. Savukārt lielākai mobilitātei bija nepieciešama lielāka sarežģītība. nervu sistēma un maņu orgāni, asinsrites, gremošanas un ekskrēcijas sistēmas. Miohorda kompleksa nostiprināšanos veicināja ķermeņa izmēru palielināšanās, kas savukārt ļāva palielināt kustības ātrumu, jo retākas gara ķermeņa svārstības ir mehāniski izdevīgākas nekā biežas īsa ķermeņa svārstības. Kustības ātruma palielināšanos ūdenī, palielinoties ķermeņa absolūtajam izmēram, var parādīt, izmantojot zivju piemēru.
Pirmie mugurkaulnieki saistīts ar bezžokli ( Agnata), acīmredzot atdalītas no senču grupām atsāļotajos estuāros un lielu upju grīvās. Tas notika ordovika beigās – silura sākumā. Viņiem nebija žokļu vai pāru spuru, viņi dzīvoja bentosa dzīvesveidā, barojoties ar detrītu un, iespējams, maziem mazkustīgiem dibena bezmugurkaulniekiem. Pēc tam šie dzīvnieki ieguva izturīgu ārējo apvalku, kas acīmredzot pasargāja tos no plēsīgajiem skorpioniem līdzīgajiem saldūdens plēsējiem – eiripetrīdiem un vienlaikus palīdzēja samazināt saldūdens iekļūšanu organismā. Ordovika-silūrijā (apmēram pirms 400-450 miljoniem gadu) radās vismaz trīs skraidītu agnatānu grupas, no kurām vienas, acīmredzot, tajā laikā sāka atdalīties vēl viens mugurkaulnieku zars - gnatostomas - Gnathostomata(zivs čaumalas - Placoderm). Atšķirībā no bezžokļu dzīvniekiem, gnatostomu senči, iespējams, iekļuva upēs ar straujākām plūdēm, kur selekcija veicināja spēcīgāka iekšējā skeleta un spēcīgu muskuļu veidošanos, pāru spuru veidošanos, kā arī maņu orgānu un centrālās nervu sistēmas turpmāku uzlabošanos. Tas nodrošināja lielāku mobilitāti un labāku orientāciju, kā arī ļāva dzīvot un medīt dažādus pārtikas produktus strauji plūstošajos ūdeņos. Pamazām izveidojās žokļu aparāts, orgāns kustīga laupījuma aktīvai sagūstīšanai.
Tiek pieņemts, ka primitīvs mugurkaulnieks ( Protocraniota) - bezžokļu un gnathostomu priekštecis - piemīt, piemēram, bez galvaskausa ( Akranija) ar sarežģīti perforētu rīkli un bija ar filtru barojošs mikrofāgs. Ūdens plūsmu caur rīkli, ko atbalsta nedalīti žaunu loki, līdzīgi kā tagad dzīvo nēģu kāpuri - smilšmuša, nodrošināja muskuļu saraušanās, kas saspieda žaunu dobumu (izelpošana); ieelpošana notika ar sienu (arku) elastīgu relaksāciju; Šajā gadījumā barība tika uztverta ar gļotu strāvu rīkles sākotnējā daļā. Nākamajā evolūcijas posmā žaunu arkas ieguva segmentētu struktūru un parādījās saistīti muskuļi, aktīvi paplašinot žaunu dobumu. Tajā pašā laikā, palielinoties ūdens plūsmai, lielas pārtikas daļiņas varēja aizturēt priekšējās arkas. Visbeidzot, veidojoties žokļu mugurkaulniekiem, vienas priekšējās zaru arkas (acīmredzot trešā) apakšējā (apakšžokļa) daļa tika pārveidota par apakšžokli, un šīs arkas augšdaļa (palatoquadrāts) tika piestiprināta aksiālajam galvaskausam. , veidojot satveršanas orgānu – žokļus. Priekšējās arkas pārvērtās par lūpu skrimšļiem (kas atrodas skrimšļainās zivīs), un aizmugurējās arkas tika saglabātas kā atbalsts žaunu aparātam ( Iznomātājs, Robine, 1970).
Jau Vidusdevona laikmetā (t.i., apmēram pirms 320 miljoniem gadu) abinieki atdalījās no daivu zivīm ( Abinieki). Oglekļa periodā tos pārstāvēja vairākas pēc izmēra, struktūras un izskata atšķirīgas grupas, kas kolonizēja saldūdens objektu piekrastes zonas, bet pēc tam daudzas no tām izzuda; triasa periodā (apmēram pirms 170-180 miljoniem gadu) lielie abinieki - stegocefāli - izmira.
Oglekļa perioda vidū (apmēram pirms 250-260 miljoniem gadu) rāpuļi atdalījās no abiniekiem ( Rāpuļi). Visā mezozoja laikmetā vairāk nekā 120 miljonus gadu viņi dominēja uz Zemes, veiksmīgi apgūstot gandrīz visas dzīves sfēras, tostarp saldo un jūras ūdeni un gaisu. Pielāgojušies dzīvošanai dažādos biotopos, rāpuļi iedalījās 6-7 apakšklasēs. Rāpuļu uzplaukums noteica seno abinieku izzušanu. Krīta perioda beigās (apmēram pirms 60-80 miljoniem gadu) daudzas rāpuļu grupas salīdzinoši ātri izmira. Līdz mūsdienām saglabājušās sugas ir salīdzinoši sliktas trīs apakšklases. Rāpuļu izmiršanu veicināja ne tikai nelabvēlīgās klimata izmaiņas un veģetācijas rakstura izmaiņas, kas pavadīja Alpu kalnu veidošanas ciklu, bet arī intensīva putnu un zīdītāju sugu veidošanās, kas līdz tam laikam bija kļuvuši par nopietniem mezozoja rāpuļu konkurentiem. . Tomēr šīs divas augstāko mugurkaulnieku klases ilgu laiku (desmitiem miljonu gadu) atdalījās no saviem rāpuļu priekštečiem, un to skaits, šķiet, bija samērā slepens.
Tikai krīta beigās sākās strauja putnu un zīdītāju attīstība un vienlaikus arī rāpuļu izmiršana. To veicināja globālās izmaiņas uz Zemes (kalnu veidošanas procesi un pastiprināta vulkāniskā aktivitāte, daudzās teritorijās paaugstināts kontinentālais klimats u.c.; tika izteikti pat pieņēmumi par kosmisko faktoru ietekmi). putni ( Aves) atdalīti no augsti organizētiem rāpuļiem - dažiem arhozauriem - acīmredzot triasa vidū, lai gan senākie un primitīvākie putni tagad ir zināmi tikai no Juras perioda atradnēm (vecums aptuveni 135 miljoni gadu). Dažu mūsdienu ordeņu pārstāvji jau ir atklāti vēlā krīta perioda atradnēs.
Zīdītāji ( Zīdītāji) atdalītas no vienas no vecākajām rāpuļu grupām pēc izskata - dzīvniekiem līdzīgie rāpuļi (apakšklase Theromorpha, seu Synapsida); Sinapsīdas, iespējams, radās karbona perioda vidū, permas periodā piedzīvoja plašu adaptīvo starojumu un pazuda līdz triasa perioda beigām. Tāpēc zīdītāju veidošanās, iespējams, bija jānotiek triasa sākumā (pēc dažu paleontologu domām, Permas beigās). Mezozoja zīdītāju vēsture ir maz zināma. Mezozoja vidū (triass-juras laikmets) vairākas grupas acīmredzot izolējās un samērā ātri izmira (bet starp tām bija arī līdz mūsdienām saglabājušās monotrēmas). Marsupials un placentas ir zināmi no juras perioda, daži no krīta. Plaša placentas zīdītāju adaptīvā izstarošana un mūsdienu kārtu veidošanās notika jau kainozoja ēras terciārajā periodā (apmēram pirms 60-40 miljoniem gadu).
No šāda salīdzinājuma var iegūt figurālu priekšstatu par hordātu secīgo attīstību. Ja par visas planētas Zeme vēstures mērogu ņemam viena Zemes gada periodu, tad dzīvības parādīšanās notiks maija beigās - jūnija sākumā, zemāka tipa bezmugurkaulnieku parādīšanās - jūnija beigās. - jūlija sākumā un citiem bezmugurkaulnieku veidiem un primitīvākajiem hordātiem - septembra beigās (paleozoiskā laikmeta kembrija periods). Oktobra vidū parādās pirmie mugurkaulnieki - primitīvie dzīvnieki bez žokļiem (ordovika beigas - silura sākums), bet oktobra beigās (silūrs) no bezžokļu atdalās pirmie gnatostomi - primitīvās zivis. Novembra pirmās desmit dienas beigās (vidusdevona laikmetā) pirmie abinieki atdalās no daivu spuras zivīm; Iespējams, novembra pēdējo piecu dienu sākumā (karbona perioda vidū) parādās pirmie rāpuļi, savukārt no novembra beigām - decembra pirmajām dienām (permas periods) sākas abinieku izzušana un rāpuļu ziedēšanas sākums, kas ilga līdz decembra otrās desmit dienas beigām (visu Mezozoja laikmets). Triasa perioda sākumā (apmēram 3.-4. decembris pēc mūsu mēroga) senie zīdītāji atdalījās no primitīvajiem rāpuļiem, un tā paša perioda beigās (7.-8. decembrī) senie putni atdalījās no progresīvajiem rāpuļiem - arhozauriem.
Taču tikai decembra otrās desmit dienas beigās (krīta perioda beigās) sākās strauja putnu un zīdītāju attīstība un daudzu mezozoja rāpuļu grupu izzušana. Kainozoja laikmets - mūsdienu augstāko mugurkaulnieku grupu veidošanās periods - sākas tikai ap 23. decembri, bet daudzu mūsdienu ģimeņu veidošanās - no 28. decembra (neogēna sākums). Pleistocēna (kvartāra) perioda sākums (šajā mērogā) ir aptuveni 18.-20.00 31. decembrī; šis ir primitīvu (seno) cilvēku sugu parādīšanās laiks un mūsdienīgs vai tuvs mūsdienu sugas zīdītāji un putni. Mūsdienu cilvēks ( Homo sapiens- homo sapiens) parādījās aptuveni pirms 100 tūkstošiem gadu, t.i., pēc mūsu laika skalas, tikai 31. decembra pēdējās 20-15 minūtēs, un cilvēka kultūras vēsture no senās Ēģiptes līdz mūsdienām aizņem tikai pēdējos 3- 5 minūtes gadā!
Akordu evolūcijas laika skala liek pievērst uzmanību evolūcijas procesa nevienmērībai, kurā enerģētiskās morfoģenēzes periodus nomainīja salīdzinoši lēnu un šauru adaptīvo transformāciju laiks. A. N. Severtsovs ierosināja apzīmēt šādu dabisku pārmaiņu kā aromātisko evolūcijas izmaiņu periodu maiņu, kas izraisa morfofizioloģiskās pārvērtības, kas paaugstina organisma dzīvības aktivitāti līdz augstākam enerģijas līmenim (paaugstināta dzīvības aktivitātes enerģija) - idioadaptāciju periodi vai ieguva priekšrocības, palielinoties skaitam, plaši apdzīvojoties, pielāgojoties vietējiem apstākļiem un sadaloties pakārtotās grupās (ģimenēs, ģintīs, sugās). G. Osborns pēdējo procesu nosauca par adaptīvo starojumu. Hordātu veidošanās un evolūcija ir klasisks piemērs aromorfiskajam ceļam - šķiru rašanās - ar sekojošu katras no tām idioadaptīvu uzplaukumu, kas savukārt ieņēma dominējošu stāvokli atsevišķu periodu faunā.
Jāatzīmē vēl viena hordātu evolūcijas iezīme. Jauna klase, kas izveidojās aromorfožu rezultātā, parasti tās attīstības sākumposmā, atdalīja zarus, kas ieņēma pakārtotu stāvokli, bieži vien iestumti nelabvēlīgos biotopos. Bija spiesti izpētīt jaunu vidi un pielāgoties svešiem dzīves apstākļiem, tie attīstījās lēni, bet varēja pielāgoties vispārīga nozīme un pēc to izveidošanās un konsolidācijas viņi aizstāja savus priekšgājējus. Parasti pirms tam notika izmaiņas zemes virsmā (kalnu apbūves cikli), klimatā un veģetācijas segumā.
Tātad, Agnata Un Gnathostomata veidojās, šķiet, ciešā laikā, bet tad gnatostomas, pielāgojoties dzīvei plūstošajos ūdeņos, no vairuma ekoloģisko nišu nomainīja bezžokļus. Tas pats notika arī zivju evolūcijā: bruņuzivis nomainīja skrimšļainas zivis, bet pēdējās - kaulainas zivis. Parādoties sauszemes mugurkaulniekiem (abiniekiem), zaram, kas vēlāk radīja rāpuļus, kas atdalījās no viņu senās grupas (ihtiosteganiem), un pēdējās veidošanās sākumposmā atdalījās zīdītāju grupa, radot zīdītājus. Jāuzsver, ka jaunas hordātu klases veidošanās vienmēr bijusi saistīta ar jaunas “adaptīvās zonas”, jauna biotopa attīstību (G. Simpsons). Tādējādi hordati, kas atstāja jūru saldūdeņos, kļuva par mugurkaulniekiem; Zivju evolūcija un izmaiņas šķirās bija saistītas ar secīgu iekļūšanu estuāra ūdeņos un no lejteces līdz upju augštecei. Tas ir vēl acīmredzamāks tetrapodu (sauszemes) mugurkaulnieku virsklasei. Aprakstot atsevišķas mugurkaulnieku klases, evolūcijas apstākļi, faktori un ceļi tiek apspriesti sīkāk.
Mugurkaulnieku evolūcijas gaitā pakāpeniski attīstījās ne tikai struktūra (ķermeņa organizācija), bet, balstoties uz nervu sistēmas un aktivitātes attīstību, indivīdu attiecības kļuva sarežģītākas un pieauga populācijas organizācijas nozīme. Komunikācijas līdzekļu sarežģītība, kas pārraida sarežģītu un ietilpīgu informāciju pa optiskiem, akustiskiem, ķīmiskiem un citiem kanāliem, nodrošina efektīvu reprodukciju, racionalizē dzīvnieku telpisko sadalījumu, uzlabo orientāciju telpā un pastiprina ietekmi uz vidi. Mobilās grupas (ģimenes, ganāmpulki un ganāmpulki) paplašina izmantošanas iespējas dabas resursi un palielināt viņu izredzes cīņā par eksistenci.
Literatūra: Naumovs N.P., Kartashev N.N. Mugurkaulnieku zooloģija. - 2. daļa. - Rāpuļi, putni, zīdītāji: mācību grāmata biologiem. speciālists. univ. - M.: Augstāk. skola, 1979. - 272 lpp., ill.
Nervu caurules rostrālākā daļa kļūst telencefalons. Atrodas kaudālāk diencefalons seko vidussmadzenes - Mesencephalon. Primārās aizmugurējās smadzenes sadalās sekundārajās aizmugurējās smadzenes - Metencephalon Un iegarenas - Medulla oblongata, kas nonāk muguras smadzenēs - Medulla spinalis(2. att.) .
Rīsi. 2. Shēma vispārējā organizācija zemāko un augstāko mugurkaulnieku smadzenes (pēc: Andreeva, Obukhov, 1999): termināla dzīslas pinumi ( 1 ), vidēja ( 2 Un 3 ), aizmugurē ( 4 ) smadzenes; 5 - parietālais orgāns, 6 – čiekurveidīgs orgāns (epifīze); augšējā ( 7 ) un zemāks ( 8 ) četrgalvu vidussmadzeņu tuberkuli; VIII Un VIV– diencefalona un aizmugures smadzeņu kambari; ožas ( es) un vizuālais ( II) galvaskausa nervi; B.O.- ožas spuldze, Tālr- telencefalons, Crx- smadzeņu garoza, cc- corpus callosum, Str- striatums (bazālie gangliji), Hy- hipotalāmu, hip- hipofīze, Th- talāmu, E- čiekurveidīgs dziedzeris, Mes- vidussmadzenes Tg- tegmentum, Pn- tilts, Mo- iegarenās smadzenes, UZ- vidussmadzeņu tectum opticum, Msp- muguras smadzenes, Pal– apakšējo mugurkaulnieku telencefalona kortikālie veidojumi (palijs).
Muguras smadzenes - Medulla spinalis veidojas no nervu caurules astes daļām. Tā ir centrālās nervu sistēmas (CNS) daļa, kuras struktūrā visspilgtāk saglabājas mugurkaulnieku smadzeņu attīstības embrionālo stadiju pazīmes - struktūras cauruļveida raksturs un segmentācija.
Iegarenās smadzenes – iegarenās smadzenes ir astes smadzeņu daļa, kas vienmērīgi nonāk muguras smadzenēs. Smadzeņu un muguras smadzeņu nosacītā robeža tiek uzskatīta par pirmā muguras nervu pāra izejas punktu. Būtiskākā līdzība ar muguras smadzenes novērota iegarenās smadzenes astes daļās un izpaužas pelēkās un baltās vielas atrašanās vietā, kā arī medulārā kanāla centrālajā stāvoklī. Pēdējais izplešas rostrālā virzienā un pārvēršas par rombveida vai trīsstūrveida dobumu - ceturto smadzeņu kambara, ventriculus quartus. Tās jumts ir atšķaidīts un sastāv tikai no ependimāla epitēlija, ārpus kura augstākajiem mugurkaulniekiem atrodas smadzeņu augsti vaskularizētā pia mater. Zemākiem mugurkaulniekiem pelēkā viela sastāv no nervu šūnu virvēm vai kolonnām, kas iet gar gar medulla oblongata, savukārt augstākajiem mugurkaulniekiem ir skaidra tendence sadalīt šīs auklas atsevišķos kodolos.
Aizmugurējās smadzenes - Metencephalon visiem mugurkaulniekiem to attēlo smadzenītes - smadzenītes, tās formu, lieluma un daļu attiecība starp dažādu mugurkaulnieku grupu pārstāvjiem ļoti atšķiras un parasti korelē ar viņu motoro reakciju pilnības pakāpi. Aizmugurējās smadzeņu ventrālajās un sānu sienās, kas ir vāji attīstītas zemākiem mugurkaulniekiem, zīdītājiem veidojas spēcīga vadošu traktu un kodolu sistēma, kas veido neatkarīgu sekciju - tiltu - Pons. Aizmugurējo smadzeņu dobums ir ceturtā smadzeņu kambara rostrālās daļas.
Vidussmadzenes - Mesencephalon. Vidussmadzenes sastāv no pterigoidālās plāksnes atvasinājuma - vidussmadzeņu jumta (tectum mesencephali) un bazālās plāksnes atvasinājuma - tegmentum (tegmentum mesencephali). Augstākiem mugurkaulniekiem sakarā ar jaunu smadzeņu daļu un to savienojumu parādīšanos redzes daivu vietā veidojas četrdzemdību bumbuļu struktūras - colliculi superiores et inferiores un parādās papildu smadzeņu kāti (pedunculi cerebri), kas ir traktātu sistēma, kas savieno centrālās nervu sistēmas virsējās daļas ar tām. Vidussmadzeņu dobums ir vidussmadzeņu urīnpūšļa dobuma paliekas - smadzeņu akvedukts (aqueductus cerebri).
Diencephalon - Diencephalon ietver dorsāli guļošo epitalāmu, talāmu vidusdaļu un ventrāli izvietoto hipotalāmu. Augstākiem mugurkaulniekiem izšķir arī subtalāmu. Pēdējais ietver lielus nervu centrus - sānu un mediālo gredzenveida ķermeni - corpus geniculatum laterale et medialis. Jāpiebilst, ka diencefalona talāmā notiek lielākās strukturālās transformācijas vairākiem mugurkaulniekiem, kas lielā mērā ir saistīts ar savienojumu attīstību starp šo smadzeņu daļu un pakāpeniski attīstošo telencefalonu.
Teleencefalons ir vissarežģītākā smadzeņu daļa. Tā veidošanās dažādu mugurkaulnieku grupu evolūcijā gāja pa diviem principiāli atšķirīgiem ceļiem (skatīt zemāk). Pilngalvas puslodes sasniedz maksimālo attīstību augstākajiem zīdītājiem – primātiem un cilvēkiem. Telencefalonā ir dorsāli izvietoti pallial Pallium un ventrāli izvietoti subpallial Subpallium sekcijas. Pirmos pārstāv garozas veidojumi, kas iedalās senajā paleokorteksā, vecajā arhikorteksā un jaunajā neokorteksa garozā. Telencefalona subkortikālie veidojumi, tāpat kā garoza, mugurkaulniekiem iziet sarežģītu evolūcijas ceļu un sastāv no filoģenētiski atšķirīgām sekcijām - paleostriatum, arhistriatum un neostriatum.
Mugurkaulnieku vidū (ciklostomas - zīdītāji) pastiprinās asinsradi. Ciklostomās asins šūnas (eritrocīti, limfocīti) veidojas žaunu pavedienos, zarnu limfoīdos audos un nierēs. Sarkano asinsķermenīšu veidošanās notiek liesā, nierēs, daļēji asinsritē un zarnu sieniņās, leikocīti - liesā, nieru audos un citās ķermeņa daļās. Sarkanās asins šūnas veidojas liesā, jaunizveidotu lielu cauruļveida kaulu kaulu smadzenēs un asinsritē; leikocīti - aknās un nierēs. Rāpuļiem, putniem un zīdītājiem sarkanās asins šūnas veidojas galvenokārt kaulu smadzenēs un mazāk liesā un asinsritē, un limfocīti veidojas liesas limfoīdās zonās, aknās, kaulu smadzenēs un limfmezglos (īpaši zīdītājiem). ); zaudējot galvenā hematopoētiskā orgāna lomu, liesa kļūst par galveno asins noliktavu.
Vairākiem mugurkaulniekiem palielinās sarkano asins šūnu skaits, hemoglobīna daudzums un asins tilpums. Tajā pašā laikā paaugstinās asinsspiediens un palielinās asins buferspēja: to nodrošina sārma rezerve (bikarbonāti - oglekļa dioksīds). Augstais olbaltumvielu, cukuru un citu vielu saturs asins plazmā nosaka tās enerģiju un aizsargājošās īpašības(imunitāte). Tiek noteiktas plašas visu šo rādītāju svārstības katrā klasē vides īpatnības atsevišķas sugas(to mobilitātes pakāpe, skābekļa bagātība vidē utt.). Asins nogulsnēšana vairākos orgānos (aknās, liesā, ādā utt.) ļauj ātri atjaunot asiņošanas radītos zaudējumus un palielināt cirkulējošo asiņu apjomu ar palielinātām kustībām.
Limfātiskā sistēma. Slēgtā asinsrites sistēmā asinis nav šķidra vide, kas ieskauj šūnas. Šo lomu pilda audu (starpšūnu) šķidrums – limfa. Mugurkaulniekiem ir atsevišķa limfātiskā sistēma, kurā ietilpst limfvadi un dažāda diametra dobumi. Lielos traukos ir saistaudu sienas ar muskuļu šķiedrām; to iekšējais apvalks veido krokas – vārstuļus, kas ļauj limfai plūst tikai vienā virzienā. Mazie trauki (limfātiskie kapilāri) ar sienām, kas izgatavotas no viena slāņa epitēlija, atveras tieši starpšūnu telpās. Kapilāru savāktā limfa ieplūst vēnās. Limfas plūsmu nodrošina limfvadu saspiešana ar apkārtējiem muskuļiem un orgāniem, kā arī šo asinsvadu izplešanās - limfātiskās sirds pulsācija. Veicina limfas plūsmu un sirds sūkšanas efektu. Limfātiskie dziedzeri atrodas gar limfvadiem – īpaši izteikti zīdītājiem; tajos veidojas baltās asins šūnas - limfocīti un notiek organismā nonākušo patogēno aģentu fagocitoze.
Ekskrēcijas sistēma. Palielinoties vielmaiņas līmenim vairākiem mugurkaulniekiem, uzlabojās ekskrēcijas orgāni; tie ir sapāroti pumpuri (renes). Mugurkaulnieku embrijos (kāpuros) veidojas galvas nieres jeb pronefross. Tas attēlo nefrīdu kanāliņu kopumu, kas atveras ciliārās piltuvēs (nefrostomāmnes) ķermeņa dobumā un ar citiem galiem savācējkanāliņos, kas ieplūst pronefrosa ekskrēcijas kanālā. Dažu nefrostomu tuvumā ķermeņa dobuma sieniņās parādās bumbierveida izaugumi no arteriālo kapilāru glomeruliem. Tie izdala asins plazmu, kas satur gan sadalīšanās produktus, gan derīgās vielas. Nefrīda kanāliņu galvas daļā izveidoti kapsulveida paplašinājumi, kas aptver šādus asinsvadu glomerulus, veidojot Boumena kapsulas. Tādā veidā veidojas mugurkaulnieku nieres galvenais elements Malpighian ķermenis. Sabrukšanas produkti nonāk pronefrosa nieru kanāliņos no celomiskā šķidruma caur nefrostomām un no asinīm, filtrējot caur koroidālajiem glomeruliem. Pronefriskās nieres strukturālās iezīmes ir saglabātas pieaugušo nēģu galīgajā mezonefriskajā nierē.
Pat embrionālā (kūniņa) stāvoklī aiz pronefros veidojas primārā jeb stumbra nieres (mezonefross). Dažiem mezonefrosa nieru kanāliņiem ir arī nefrostomas (infundibulumi) un Malpighian asinsķermenīši, savukārt lielākā daļa no tiem zaudē savu infundibulu, jo tajās ir tikai labi attīstīti Malpighian asinsķermenīši. Malpighian ķermeņu filtrātā esošo vērtīgo vielu (ūdens, cukuru, vitamīnu u.c.) atgriešanās asinsritē tiek veikta ekskrēcijas kanāliņos.
Līdz brīdim, kad veidojas mezonefross, pronefrosa (pronefrosa) kanāls sadalās divos kanālos: Wolffian un Müllerian; citos mugurkaulnieku Mülleri kanālos kanāls rodas kā jaunveidojums. Mezonefrosa kanāli atveras Volffa kanālā. Anamnijas tēviņiem sēklinieku kanāliņi, kas stiepjas no sēkliniekiem, ieplūst mezonefriskās nieres priekšējā (plaušu zivīm aizmugurējā) daļā, kas zaudē savu ekskrēcijas funkciju, faktiski pārvēršoties par sēklinieku piedēkli. Tāpēc vīriešu Volffa anamnijas gadījumā kanāls pilda gan urīnvada, gan vas deferens funkciju (dažreiz tas atkal sadalās vai veido garus izaugumus nieres iekšpusē, kā rezultātā tiek atdalīti reproduktīvie un urīnceļi); to pronefross un Millera kanāls ir samazināts. Sievietēm Wolffs kanāls pilda tikai urīnvada funkciju; tā kā Müllerian kanāls kļūst par olnīcu; šajā gadījumā viena no pronefrosa nefrostomām pārvēršas par olšūnas piltuvi. Olnīca, kas nobriedusi olnīcā, pārrauj folikulu membrānu, iekrīt ķermeņa dobumā un caur piltuvi nokļūst Mīlera kanālā - olšūnā; olšūnas apakšējā daļa bieži veido pagarinājumu - dzemdi. Kloakā atveras Millera un Volffa kanāli. Kloākas vēdera daļā parasti veidojas plānsienu izvirzījums - urīnpūslis. Dažās kaulainās zivīs pārī savienotie Volffa kanāli kalpo tikai kā urīnvads gan tēviņiem, gan mātītēm; tie izplūst urīnpūslī. Abiem dzimumiem ir īsi, neatkarīgi dzimumorgānu kanāli, kas atveras uz āru.
Galvenokārt sauszemes mugurkaulnieku (amniotu) embrijos veidojas pronefross, pēc tam veidojas mezonefross un parādās Volffa un Millera kanāli. Bet embrionālās attīstības otrajā pusē iegurņa rajonā veidojas sekundārās jeb iegurņa nieres (metanefros) kanāliņi; tie ir iegareni un izliekti, tiem nav piltuves un beidzas ar Malpighian ķermeņiem. Metanefriskās nieres veidošanās laikā Volffa kanāla aizmugurējais gals rada sānu izvirzījumu, kas izaug metanefriskajos audos; Tajā ielaužas metanefros kanāliņi, un tas pārvēršas urīnvadā. Sievietēm Wolffian kanāls ir samazināts, un mezonefrosa paliekas pārvēršas limfoīdos audos; Müllerian kanāls ir saglabājies un darbojas kā olšūns. Vīriešiem mezonefrosa priekšējā daļa, kurā atveras sēklinieku spermas kanāli, pārvēršas par sēklinieku piedēkli (epididīmu), un Volffa kanāls turpina darboties kā vas deferens. Saistībā ar kloāku veidojas kopulācijas orgāni. Zīdītājiem kloāka pazūd un veidojas neatkarīgas uroģenitālās un anālās atveres.
Reproduktīvā sistēma. Mugurkaulnieki parasti ir divmāju. Dzimumdziedzeri parasti ir savienoti pārī. Olnīcām (ovarii) ir vairāk vai mazāk pamanāma granulēta struktūra. Sēkliniekiem (sēkliniekiem) ir gluda virsma.
Anamnijai raksturīga ārēja apaugļošanās, bet skrimšļainām un dažām kaulainām zivīm, astes un bezkāju abiniekiem notiek iekšēja apaugļošanās. Anamnijas olas var attīstīties tikai ūdens (vai retos gadījumos ļoti mitrā) vidē. Tikai dažas grupas piedzīvo ovoviviparitāti (attīstošās olas aizturi olšūnu apakšējās daļās), patiesu dzīvīgumu (kad notiek apmaiņa starp attīstošo embriju un mātes organismu, piemēram, dažām haizivju zivīm) vai olu attīstība notiek īpašas ārējās ādas krokas (cauruļzivis, marsupial koku vardes, pipa utt.). Olām ir ārējais proteīna apvalks, kas nodrošina aizsardzību pret mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem (dažkārt iegūstot lielāku izturību un ūdensizturību - sārtām un skrimšļainām zivīm - un ierīces olas piestiprināšanai pie substrāta). Anamnia olas satur mērenu daudzumu dzeltenuma un tiek pilnībā, bet nevienmērīgi sasmalcinātas; dīgļu slāņu veidošanos, ķermeņa dobumu un iekšējie orgāni To attīstība ir līdzīga dzīvnieku bez galvaskausa embrija attīstībai. No olas izšķiļas kāpurs, kas piekopj ūdens dzīvesveidu un ir vairāk vai mazāk līdzīgs pieaugušam dzīvniekam. Ļoti dažāda ir bezastes abinieku kāpuru struktūra, kas tikai sarežģītas pārstrukturēšanas – metamorfozes – rezultātā iegūst pieaugušu dzīvnieku īpašības.
Amniotiem (galvenokārt sauszemes dzīvniekiem) ir raksturīga sarežģītāka olu struktūra (dzeltenuma un baltuma daudzuma palielināšanās, blīvu ārējo čaumalu veidošanās), iekšējā apaugļošanās un olšūnas spēja attīstīties tikai gaisā. Tas tiek panākts, mainot embriju attīstības gaitu. Olā, kas ir stipri pārslogota ar dzeltenumu, sadalās tikai dzīvnieka pols un veidojas vienslāņa dīgļdisks, kas peld uz dzeltenuma. Uz tā parādās primārā rieva, caur kuru daļa ektodermālo šūnu pārvietojas zem ektodermas, radot endodermālo un mezodermālo slāni. Tālāk seko somītu veidošanās un visu iekšējo orgānu atdalīšana. No embrionālā diska marginālajām zonām veidojas īpašas embrionālās membrānas, no kurām iekšējā - amnija - izdala augļa šķidrumu, kurā tiek iegremdēts embrija ķermenis. Kā primārās zarnas aizmugurējās daļas izaugums attīstās alantois jeb embrionālais urīnpūslis, kas kalpo kā embrija elpošanas orgāns.
Ķermeņa dobums.Ķermeņa dobums - celom - ir izklāta ar plānu epitēlija membrānu - vēderplēvi (peritoneum): ķermeņa dobuma ārējās sienas nosedz parietālo slāni, bet iekšējo orgānu pārklājums ir viscerālais slānis. Divslāņu apzarnā (mezentērija) iekšējie orgāni, tostarp gremošanas trakts, šķiet, ir apturēti no ķermeņa dobuma muguras puses. Visu mugurkaulnieku embrioģenēzē no ķermeņa dobuma priekšējās daļas tiek atdalīts īpašs perikarda dobums, kurā atrodas sirds; tās membrānu sauc par perikardu. Zīdītājiem diafragma sadala ķermeņa dobumu divās daļās: krūšu dobumā, kurā atrodas plaušas un sirds, ko ieskauj perikarda maisiņš, un vēdera dobumā, kur atrodas kuņģis, zarnas, aknas, nieres, olnīcas utt. atrodas hordātu priekštečos celomiskais dobums vispirms radās kā atbalsta veidojums. Akordos miohorda veidošanās dēļ viss miohords zaudēja atbalsta funkciju, bet saglabāja atsperu vērtību, samazinot iekšējo orgānu bojājumu risku kustību laikā.
Mugurkaulnieku izcelsme
Mugurkaulnieku priekšteči acīmredzot bija tuvu primitīvajām bentosa-pelaģisko dzīvnieku bezgalvaskausa formām, kas vēl nebija ieguvuši priekškambaru dobumu. Jādomā, ka tie bija mazi ūdens dzīvnieki ar tipiskām hordātu īpašībām, taču tiem vēl nebija spēcīga iekšējā skeleta un spēcīgu muskuļu. Viņi, iespējams, atdalījās no sākotnējām grupām Ordovikā, tas ir, vismaz pirms 500 miljoniem gadu. Tomēr tie mums nav zināmi un diez vai kādreiz tiks atklāti, jo to mazais izmērs un cieto skeleta veidojumu trūkums padara fosiliju palieku saglabāšanos maz ticamu. Slikti saglabājušās primitīvu, bet neapšaubāmi jau pilnībā attīstītu mugurkaulnieku atliekas (scutellate agnathans) ir zināmas no Ordovika-Lejassilūra atradnēm (vecums ap 450 miljoniem gadu). Viņi, iespējams, dzīvoja saldūdens tilpnēs, un to atliekas straume aiznesa seklos jūras līčos, kur tās tika noglabātas. Iespējams, ka tie pastāv upju deltās un atsāļotajos jūras apgabalos. Ļoti interesanti, ka tipiskajos jūras nogulumos mugurkaulnieku atliekas sāk atrast tikai no devona vidus, tas ir, nogulumos apmēram pirms 350 miljoniem gadu un vēlāk. Šie paleontoloģiskie dati liecina, ka mugurkaulnieku veidošanās notikusi nevis jūrās, bet gan saldūdeņos. Kāds varētu būt iemesls jūras hordātu - mugurkaulnieku senču pārejai no jūrām uz saldūdens tilpnēm?
Spriežot pēc paleontoloģiskajiem datiem, ordovika un silura periodā jūru un okeānu bentosa biocenozes bija bagātas ar dažādiem dzīvniekiem – tārpiem, mīkstmiešiem, vēžveidīgajiem un adatādaiņiem. Apakšējo hordātu, tostarp tunikātu, apakšā, iespējams, bija daudz; Šeit dzīvoja arī spēcīgi plēsēji, piemēram, lielie galvkāji un milzu vēžveidīgie skorpioni (sasniedzot 3-5 m garumu). Jaunas lielas grupas (mugurkaulnieku apakštipa) parādīšanās iespēja šādu piesātinātu biocenožu apstākļos ar intensīvu konkurenci šķiet maz ticama. Tajā pašā laikā saldūdenstilpēs jau bija diezgan bagāta flora (galvenokārt aļģes) un ievērojams skaits dažādu bezmugurkaulnieku; lielu un spēcīgu plēsēju bija maz. Tāpēc šķiet iespējama mugurkaulnieku senču iespiešanās šeit un to turpmākā attīstība. Tomēr, salīdzinot ar jūrām, saldūdeņiem bija arī nelabvēlīgas īpašības, kas neļāva iebrukt jūras organismiem. Nenozīmīgs ūdenī izšķīdušo sāļu daudzums apdraudēja jūras iebrucējus ar ūdeni caurlaidīgiem apvalkiem ar pārmērīgu ķermeņa laistīšanu, krasu sāls sastāva un osmotiskā spiediena izjaukšanu audos, kam vajadzēja izraisīt vispārējus vielmaiņas traucējumus. Saldūdens objektiem, salīdzinot ar jūru, ir raksturīga nestabilāka ķīmija (t.sk. krasas skābekļa satura svārstības) un mainīgi temperatūras apstākļi. Iedzīvošanās upēs arī prasīja lielu mobilitāti, lai noturētos noteiktā apvidū un pretotos straumes aiznesšanai.
PaleozojaPaleozoja fauna
Proterozoja laikā dzīvnieku ķermeņi tika uzbūvēti ļoti primitīvi, un tiem parasti nebija skeleta. Tomēr tipiskām paleozoja fosilijām jau bija spēcīgs eksoskelets jeb apvalks, kas aizsargāja neaizsargātās ķermeņa daļas. Zem šī aizsega dzīvnieki mazāk baidījās no dabiskajiem ienaidniekiem, kas radīja priekšnoteikumus straujam ķermeņa izmēru pieaugumam un dzīvnieku sarežģītākai organizācijai. Skeleta dzīvnieku parādīšanās notika paleozoja pašā sākumā - agrīnajā kembrijā, pēc tam sākās to strauja attīstība. Visur ir daudz atrodamas labi saglabājušās pārakmeņojušās skeleta dzīvnieku atliekas, kas krasi kontrastē ar proterozoiskā atradumu ārkārtējo retumu.
Daži zinātnieki šo sprādzienbīstamo evolūciju uzskata par pierādījumu tam, ka atmosfēras skābekļa koncentrācija sasniedza līmeni, kas nepieciešams augstāku organismu attīstībai agrīnajā kembrijā. Zemes atmosfēras augšējā daļā izveidojās ozona ekrāns, kas absorbēja kaitīgo ultravioleto starojumu, kas stimulēja dzīvības attīstību okeānā. Skābekļa satura palielināšanās atmosfērā neizbēgami izraisīja dzīvības procesu intensitātes palielināšanos. Doktors E. O. Kangerovs uzskata, ka čaumalas un iekšējais skelets dzīvniekiem varēja parādīties tikai tad, kad organismu rīcībā bija enerģijas avots, kas pārsniedza iekšējās vielmaiņas uzturēšanai nepieciešamo minimumu. Šis enerģijas avots izrādījās paaugstināta skābekļa koncentrācija atmosfērā. Dzīvnieki, ātri pielāgojoties mainītajai videi, ieguva dažāda veida gliemežvākus, čaumalas un iekšējos skeletus. Neskatoties uz visu to daudzveidību, visi šie dzīvnieki joprojām dzīvoja jūrās, un tikai vēlāk evolūcijas gaitā daži no tiem ieguva spēju elpot atmosfēras skābekli.
Agrīnā paleozoja fauna jau bija tik daudzveidīga, ka tajā bija pārstāvētas gandrīz visas galvenās bezmugurkaulnieku daļas. Tik augstam dzīvnieku diferenciācijas līmenim, sākot no kembrija perioda, neizbēgami bija jānotiek ilgstošai evolūcijai, lai gan trūcīgie prekembrija materiāli neļauj detalizēti rekonstruēt šādas attīstības ainu.
Trilobīti un citi posmkāji
Tipiskākie paleozoja faunas pārstāvji, bez šaubām, ir posmkāji, kas pazīstami kā trilobīti, kas nozīmē "trīsdaivu". Viņu segmentētais ķermenis bija pārklāts ar izturīgu apvalku, kas sadalīts trīs daļās: galvas, rumpja un astes. Ir zināms, ka 60% no visām agrīnā paleozoja dzīvnieku valsts sugām piederēja šai grupai.
Līdz šim tikai vienā gadījumā ir izdevies atrast prekembrija posmkāju atliekas - 1964. gadā Austrālijā. Taču jau no paša kembrija sākuma trilobīti sāka savu triumfējošo attīstību, sadaloties simtiem ģinšu un sugu, no kurām daudzas pazuda no planētas sejas tikpat ātri, kā parādījās. Trilobīti lielā skaitā dzīvoja Ordovika jūrās, turpinot, lai gan mazāk intensīvi, to evolūciju, kā var spriest pēc šī laika atradnēm, kas bija bagātas ar jaunām trilobītu ģintīm. Silūra periodā trilobīti samazinājās un devona periodā kļuva vēl retāk. Karbonā un Permā bija viena trilobītu ģimene (Proetidae), kuras pēdējie pārstāvji izmira līdz permas beigām. Trilobīti bija visuresoši paleozojā, tāpēc tiem ir svarīga loma dažādu kontinentu nogulumu datēšanā un salīdzināšanā.
Milzis starp paleozoja bezmugurkaulniekiem neapšaubāmi bija jūras skorpions. Eurypterus, saistīti ar grupu Merostomata, zināmā mērā bija starpposms starp trilobītiem un skorpioniem un parādījās Kembrijā. Merostomas savus ziedu laikus sasniedza vidus paleozoja, kad daži no tiem migrēja no jūrām saldūdeņos. Paleozoja merostomīdu izmērs silūrā un devonā sasniedza 3 m. Līdz mūsdienām ir saglabājušies tikai vienas pakava krabju dzimtas pārstāvji (Limulidae).
devona valodā ,
jo īpaši sauszemes posmkāji sāk attīstīties karbona periodā. Starp tiem ir daudz veidu sauszemes formas: tūkstoškājai (no silura), skorpioni (no silura), zirnekļi un citi. Primitīvās ģints spāres ir zināmas no oglekļa Meganewa, kuru spārnu plētums sasniedza 57 cm, un simtkāji Anhroplewa(Klase Diplopodd), aug līdz pusotra metra garumā.
Arheocyathae
Kembrija jūrās bija daudz dzīvnieku ar kausa formas skeletiem, kas pazīstami kā arheocāti. (Archaeocyathi), kas paleozoja laikmeta sākumā spēlēja tādu pašu lomu kā koraļļi vēlākos laikos. Viņi vadīja pieķertu dzīvesveidu siltos un seklos ūdeņos. Laika gaitā izveidojās to kaļķainie skeleti noteiktas vietas ievērojamas kaļķu uzkrāšanās, kas liecina, ka iepriekš šīs teritorijas bija seklas un siltas jūras dibens.
Brahiopodi
Paleozoja sākumā parādījās arī brahiopodi (Brahiopodd) - jūras dzīvnieki ar gliemjiem līdzīgiem gliemežvākiem. Tie veidoja 30% no zināmās kembrija faunas sugām. Lielākajai daļai kembrija brahiopodu sugu izturīgie čaumalas sastāvēja no hitīna vielas, kas bija piesūcināta ar kalcija fosfātu, savukārt vēlāko formu čaumalas galvenokārt sastāvēja no kalcija karbonāta. Neskaitāmos daudzumos uzkrājoties labvēlīgās vietās, brahiopodi nodrošināja ievērojamu materiāla daļu zemūdens rifu un barjeru veidošanās laikā. Paleozoja jūras faunā brahiopodu skaits pārsniedza visus pārējos dzīvnieku veidus. Tie ir sastopami gandrīz visos šī laika jūras nogulumos.
Adatādaiņi
Adatādaiņi bija nozīmīgs paleozoja faunas elements (Echinodermata), kas ietver sociālo jūras zvaigzni un jūras eži. Viņu kembrija pārstāvji pārsvarā pieder pie sen izmirušām grupām, kas īpaši izceļas ar vienkāršu asimetrisku struktūru. Tikai vēlāk paleozoja laikā adatādaiņi ieguva radiālu simetriju. Lejaskembrija slāņos ir šķiras pārstāvju atliekas Eocrinoidea,īstas jūras lilijas (Crinoidea) parādās tikai ordovika sākumā. Dažas primitīvas adatādaiņu formas, piemēram, cistoīdi (Cistoidēts), bija sfērisks korpuss, virs kura nejauši tika izkaisītas pārklājošās plāksnes (“tabletes”). Pēc tam vajāšana kļuva ierasta lielākajai daļai formu. Jūras lilijas, kas uzplauka karbona laikā, ir pārdzīvojušas visus ģeoloģiskos laikmetus kopš kembrija; Ir zināmi arī jūras eži, savukārt jūras zvaigznes un ofidras ir zināmas no ordovika.
Gliemenes
Paleozoja molusku laikmeta sākumā (Molluska) bija ļoti maz. (Starp citu, daži eksperti iepriekš minētos brahiopodus klasificē kā mīkstķermeņus jeb mīkstmiešus.) Tie, kas pastāvēja, piederēja vēderkājiem, lai gan to galvenās klases ir zināmas jau kopš kembrija - un gliemji. (Gastropoda), bruņu vai hitoni (Amphineura), kura apvalks sastāvēja no vairākiem skavām un divvāku (Divvārvija), un galvkāji (Galvkāji). Paleozoja vidū mīkstmieši manāmi savairojās. Gluzkāju atliekas ir ietvertas gandrīz visās pētītajās sērijās. Straujā tempā noritēja arī galvkāju attīstība. Saldūdens gliemenes lielā skaitā sastopamas devona laikmetā, un tās ir zināmas arī no karbona un permas. Paleozoja plaši izplatījās arī vēderkāji, kuru pirmās saldūdens formas parādījās karbona perioda beigās. No galvkājiem visplašāk bija pārstāvēti nautiloīdi (Nautiloidea), sasniedza savu virsotni Silūrā; viena veida - Nautilus, vai "kuģis" - ir saglabājies līdz mūsdienām. Paleozoja beigās nautiloīdus nomainīja amonīti (Amonoidea) - galvkāji ar spirāli savītu čaulu, bieži ar bagātīgi skulptūru virsmu. Pēc izskata čaula stipri atgādina auna ragu. Amonieši savu vārdu ieguvuši no “Amona raga”; Amons, seno ēģiptiešu dievība, tika attēlots ar auna galvu. Starp amonītiem īpaša vieta ir goniātiem (goniāti), parādījās devona laikmetā un ieņēma dominējošu stāvokli oglekļa jūrās. To atliekas ir labs jūras iežu ģeoloģiskā vecuma rādītājs.
Graptolīti un koelenterāti
Īpašu uzmanību ir pelnījušas divas citas grupas – Graptolīti (Grapto-Lithina) un koelenterē (Coelenterata). Fosilizētie graptolīti bieži parādās kā šīfera pēdas uz paleozoja iežiem; tie bija jūras koloniālie organismi ar plašu izplatību, kas ļauj tos izmantot jūras nogulumu daļējai sadalīšanai. Graptolīti ir tālu radniecīgi mugurkaulnieku horda priekštečiem.
Starp koelenterātiem visievērojamākie ir koraļļi. (Anthozoa). Agrīnā paleozoja laikā bija plaši izplatītas divas koraļļu grupas: četrstaru jeb rugosa. (Rugosa) un cilnes (Tabulatd). Pirmā korpusā bija četras galvenās vertikālās starpsienas, otrās pārstāvēja šķērsvirziena veidojumu grupas. Silūra koraļļi bieži veidoja masīvus organiskas izcelsmes kaļķakmens slāņus. Vēl viena koelenterātu grupa, kurai bija ārkārtīgi plaša izplatība paleozoika vidū, bija stromatoporas. (Stromatoporoidea). organismi, par kuru izcelsmi joprojām tiek diskutēts, izveidoja spēcīgu kaļķainu skeletu, bieži vien saplacinātu formu. Dažas no tām sasniedza 2 vai vairāk metrus diametrā. Stromatoporas aktīvi piedalījās silūra un devona kaļķaino rifu veidošanā. Tos parasti klasificē kā hidroīdu polipus (Hidrozoa). To bija daudz paleozoja un konulārijā (Konulata), kurus arī parasti klasificē kā koelenterātus. Tie parādās ordovikā, sasniedz augstāko attīstības punktu devona laikmetā un izmirst pašā mezozoja laikmeta sākumā. Konulārijas attēlo konusveida “čaumalas”, kas izgatavotas no organiskām vielām, iespējams, ka tās ir saistītas ar medūzām.
Foraminifera
Paleozoika beigas iezīmējās ar foraminiferu masīvu attīstību (Foraminifera).Šie vienšūnu organismi, kuru nosaukums burtiski nozīmē “caurumu nesošs”, tika ievietoti čaulās, kas aprīkoti ar īpašiem caurumiem. Karbonā un it īpaši Permā šīs grupas pārstāvji dažkārt sasniedza iespaidīgus izmērus. Vairojoties lielā skaitā, viņi piegādāja ievērojamu daļu materiāla, no kura tika uzbūvēti jūras dibena rifi.
Bezmugurkaulnieki paleozoja beigās
Paleozoika (Permas) beigās foraminifera turpina attīstīties, bet samazinās vairākas citas dzīvnieku grupas: samazinās trilobītu skaits, izmirst rugoses un samazinās brahiopodu nozīme. Salīdzinoši bieži saglabājās gliemežvāki, starp kuriem parādījās mezozoja tipiem līdzīgas formas. Galvkāji, starp kuriem šajā laikā parādījās pirmie īstie amonīti, Permas beigās piedzīvoja zināmu krīzi.
Pirmie mugurkaulnieki
Pirmie mugurkaulnieki parādās Ordovika atradnēs. Primitīvo mugurkaulnieku kaulainās čaulas paliekas no bezžokļu zivīm līdzīgu dzīvnieku grupas - ostrakodermi (Ostracoderm) tika atklāti Igaunijas Lejasordovika iežos un ASV Vidusordovika atradnēs. Mūsdienu faunā bezžokļa zivīm līdzīgas būtnes ir attēlotas ar dažām formām, kurām pilnībā nav kaulu skeleta un zvīņaina apvalka, tostarp nēģi. Ļoti lielu ieguldījumu mūsu zināšanās par fosilajiem agnatāniem sniedza zviedru paleontologs profesors E. Stensjö.
Silūrā parādās augstāk organizēti mugurkaulnieki, kas klasificēti kā īstas zivis ar labi attīstītiem žokļiem un pāru spurām. Raksturīgāko seno zivju grupu veido bruņu platīdi (Placodermi), uzplauka devona laikmetā. Tajos ietilpst savdabīgi antiarhi. Devona sākumā plakoderi saglabājās salīdzinoši mazas formas, pēc izmēra tuvu bezžokļu formām. Bet, strauji palielinoties izmēram, tie drīz kļuva par īstiem milžiem, piemēram Dinichthys, kura garums sasniedza 11 m. Šis plēsīgais briesmonis noteikti biedēja devona jūru iedzīvotājus. Kopā ar laminētām ādām īsto haizivju senči parādījās paleozoja vidū; Augšpaleozoja daļā dažas no tām var atrast pat saldūdens baseinu nogulumos.
Paralēli tam notiek dažādu augstāko jeb kaulaino zivju grupu evolūcija. (Osteichthyes), parādījās devona sākumā, līdz devona beigām no tiem radās pirmie abinieki - ihtiostegidi (Ihtiostegalija). Kas attiecas uz citām zivju grupām un zivīm līdzīgām zivīm, tad gandrīz visas devona sākuma grupas līdz šī perioda beigām sāk izzust. Izņēmums bija akantodi (Acanthodii), savdabīga zivs ar robainiem muguriņiem pāru spuru pamatnē.
Strauji izplatās, kaulainās zivis izrādījās dominējošā mugurkaulnieku grupa saldūdens baseinos devona beigās. Gandrīz no paša evolūcijas sākuma tie sadalījās trīs galvenajās nozarēs. Mūsdienās plaukst pirmās no tām sugas, kas aptver 90% no visām esošajām zivīm. Šo zivju spuras bija balstītas ar gariem kaulainiem stariem, tāpēc arī visas apakšklases nosaukums - ray-finned (Actinopterygii). Otro kaulaino zivju grupu pašlaik pārstāv tikai trīs plaušu zivju ģintis (Dipnoi), plaši izplatīta dienvidu kontinentos. Tās ieguvušas savu nosaukumu, jo šīm zivīm bez žaunām ir arī plaušas, kuras izmanto gaisa elpošanai. Trešo kaulaino zivju grupu veido daivu zivs (Crossopterygii), saņēma savu nosaukumu par sapāroto spuru iekšējā skeleta racemozes atzarojumu. Zivīm ar daivu spurām ir milzīga evolūcijas nozīme: tās radīja visus sauszemes mugurkaulniekus, tostarp cilvēkus. Kopā ar plaušu zivīm daivu spuras dažreiz tiek apvienotas vienā grupā.
Lobspuras zivis, kas bija ievērojamas ar spurām ar plašu mīkstumu, dzīvoja ne tikai jūrās, bet arī saldūdens baseinos, un attīstības apogeju sasniedza devona beigās. Nākamajos ģeoloģiskajos laikmetos daivu spuru skaits kļuva arvien mazāks, un mūsdienās tās pārstāv viena reliktu ģints - koelakants. (Latimerija), kas atrodas dziļos ūdeņos netālu no Madagaskaras. Coelacanth vistuvākā forma izmira krītā.
Pirmie sauszemes mugurkaulnieki
Vecākie sauszemes mugurkaulnieki, kuru atliekas 30. gados atklāja dāņu ekspedīcija Ymer salā uz austrumiem no Grenlandes, radās devona beigās no daivu spurainām zivīm.
Dzīvnieku parādīšanās no ūdens uz sauszemes bija pagrieziena punkts dzīvības evolūcijā uz Zemes. Protams, bija vajadzīgs ilgs laiks, lai radikāli pārstrukturētu ķermeņa funkcijas, kas saistītas ar zemes dzīvesveidu. Daivspuru zivis, kuru senči bija sauszemes mugurkaulnieki, sākotnēji atstāja ūdeni tikai īsu laiku. Viņi slikti pārvietojās pa sauszemi, šim nolūkam izmantojot sava ķermeņa serpentīna līkumus. Šī pārvietošanās metode praktiski ir sava veida peldēšana uz sauszemes. Tikai pakāpeniski pārī savienotās ekstremitātes sāka spēlēt arvien nozīmīgāku lomu pārvietošanās procesā uz sauszemes, pārveidojot no zivju spurām par sauszemes dzīvnieku ekstremitātēm. Tikai tad, kad sauszemes mugurkaulnieku senči pielāgojās pārtikas meklēšanai uz zemes, mēs varētu runāt par īstu sauszemes mugurkaulnieku parādīšanos. Pirmajiem abiniekiem - Ichthyostegas - to struktūrā bija daudz zivīm līdzīgu īpašību, kā liecina to nosaukums.
Oglekļa un daļēji Permas periodos abinieku progresīvā evolūcija turpinājās. Palielinājās to formu daudzveidība, bet visi senie abinieki dzīvoja vai nu mitrājos, vai pat saldūdenstilpēs. Galvenā seno abinieku grupa ir tā sauktie labirintodonti, kas savu nosaukumu ieguvuši no viņu zobu struktūras, šķērsgriezumi no kuriem dentīns un emalja veido sazarotas krokas, kas iestiepjas dziļi iekšā, atdalītas ar šaurām telpām. Arī kosmosa spurainām zivīm bija līdzīga zobu uzbūve. Labirintodontu ķermeņa garums svārstījās no dažiem centimetriem līdz četriem līdz pieciem metriem; bieži vien pēc izmēra un ķermeņa formas tie atgādināja vidēja izmēra aligatorus. Abinieki savā attīstībā ir atkarīgi arī no ūdens vides, jo tie vairojas, dējot olas ūdenī. Viņu kāpuri dzīvo un aug ūdenī.
Pirmie rāpuļi
Oglekļa galā ir vispārējās izmaiņas klimats. Ja iepriekš klimats Ziemeļu puslodē bija silts un mitrs, tad tagad tas kļūst arvien sausāks un kontinentālāks; sausums kļūst arvien ilgstošāks. Tas stimulēja jaunas dzīvnieku grupas — rāpuļu jeb rāpuļu — attīstību. (Rāpuļi), kuru izcelsme ir labirintodonti. Atšķirībā no abiniekiem, rāpuļi ir zaudējuši kontaktu ar ūdens vidi; tie ir ieguvuši iekšējās apaugļošanās spēju, to olas satur lielu daudzumu barības vielu - dzeltenumu, tās ir pārklātas ar cietu porainu apvalku un tiek dētas uz sauszemes. Rāpuļiem nav kāpuru, un no to olām izšķiļas pilnībā izveidojies jauns dzīvnieks. Lai gan rāpuļu parādīšanās tika novērota jau karbona vidū, to strauja attīstība sākās tikai Permā. Kopš šī laika var izsekot vairākas galvenās evolūcijas līnijas, kas pazudušas mezozoja laikmetā.
Vēlīnā oglekļa perioda rāpuļi joprojām bija ārkārtīgi primitīvi. Šajā laikā pelikozauri kļuva par visizplatītākajiem starp tiem. (Pelikozaūrija), izauga līdz ievērojamiem izmēriem. Tie pieder pie dzīvniekiem līdzīgiem rāpuļiem, no kuriem zīdītāji cēlušies mezozojā.
Posmkāju evolūcija kembrijā
No devona ir zināmi vairāku sauszemes posmkāju grupu pārstāvji: paleozoiskā bruņuzirnekļu grupa (Soluta), ērces (Acaromorpha) un zemākās primārās bezspārnu kukaiņu grupas (Insecta). Neapšaubāmi, sauszemes bezmugurkaulnieku daudzveidība devona periodā bija daudz lielāka, nekā tas izriet no trūcīgajām fosilajām atliekām, kas mūs sasniegušas.
Agrā karbona laikmeta otrajā pusē parādījās augstāki, ar spārniem apveltīti kukaiņi - pterigoti. Iespējams, spārnoto kukaiņu senči pārgāja uz kāpšanas dzīvi uz stumbriem un koku vainagos. Slīdēšanai krītot un lecot, šie dzīvnieki izmantoja sāniski saplacinātus ķermeņa izvirzījumus uz garlaicīgiem segmentiem. No šiem nekustīgajiem piedēkļiem adaptīvās evolūcijas procesā dabiskā atlase izveidoja lidojošu mašīnu, kas bija pārsteidzoša savā pilnībā. Sākotnēji spārni bija uz visiem 3 krūškurvja segmentiem, lai gan priekšējais pāris joprojām saglabāja primitīvu struktūru fiksētu plakņu veidā, kā tas bija, piemēram, Palaeodictyoptera (48. att.). Lielākajā daļā zināmo kukaiņu grupu šis priekšējais spārnu pāris ir zaudēts. Oglekļa laikmeta beigās jau pastāvēja dažādas lidojošo kukaiņu grupas, dažas no tām saglabājās līdz mūsdienām (maijvaboles, spāres, tarakāni, ortoptera, homoptera, skorpioni). Paleozoja laikā kukaiņi bija vienīgie lidojošie dzīvnieki. Dažas spāru sugas pēc tam sasniedza lielus izmērus: Augšējā karbonā - Lejas Permas Meganeurā ķermeņa garums sasniedza 30 cm, spārnu plētums līdz 65 cm.
Sauszemes mugurkaulnieku (tetrapodu) senči bija daivu spuras zivis, kurām bija plaušas un pāru ekstremitātes, kas bija aprīkotas ar spēcīgiem muskuļiem - sarkopterigi, kas, iespējams, ļāva šīm zivīm ne tikai pārvietoties pa rezervuāru dibenu starp blīviem brikšņiem, bet arī izkļūt ārā. seklā ūdenī, rāpot pa maziem kanāliem no viena rezervuāra uz otru. Šo ekstremitāšu iekšējo skeletu veidoja viens liels kauls, kas savienots ar ekstremitāšu jostu (plecu vai iegurni), kam sekoja otra divu paralēlu kaulu daļa un daudzi mazi kauli, kas atrodas distāli (45. att., c). Šajā diagrammā ir viegli redzams sauszemes mugurkaulnieku ekstremitāšu skeleta prototips.
Iespējams, dažām daivu zivju sugām sāka veidoties jauns barības krājums - bagātīga bezmugurkaulnieku fauna, kas dzīvoja seklos ūdeņos, starp piekrastes augiem un ūdenskrātuvju krastos. Šis adaptīvās evolūcijas virziens izraisīja tālāku zemes attīstību ar tās strauji attīstošo floru un faunu, kurā vēl nebija iekļauti lielie plēsēji. Šo ekoloģisko nišu ieņēma sauszemes mugurkaulnieki.
Atzīmēsim, ka adaptācijas sauszemes dzīvībai neatkarīgi un paralēli attīstījās vairākās daivu zivju evolūcijas līnijās. Šajā sakarā E. Jarvik izvirzīja hipotēzi par sauszemes mugurkaulnieku difilētisko izcelsmi no divām dažādām daivu zivju grupām (Osteolepiformes un Porolepiformes). Tomēr vairāki zinātnieki (A. Romers, I. I. Šmalgauzens, K. Tomsons, E. I. Vorobjova) kritizēja Jarvika argumentus. Mūsdienās vairums pētnieku par ticamāku uzskata tetrapodu monofilisko izcelsmi no osteolepiformas daivas-spurām, lai gan ir pieļaujama parafilijas iespēja, t.i. abinieku organizācijas līmeņa sasniegšana, ko veic vairākas cieši saistītas osteolepiformu zivju filētiskās līnijas, kas attīstījās paralēli.
No Grenlandes augšdevona atradnēm zināmi senākie abinieku (Amphibia klase) pārstāvji – ihtiostegalija (Ichthyostegalia, 49. att.). Ihtiostegas bija diezgan lieli dzīvnieki (garāki par 80 cm), kuriem jau bija labi attīstītas sauszemes tipa piecu pirkstu ekstremitātes, ar kuru palīdzību tie neapšaubāmi varēja rāpot pa sauszemi. Tomēr Ichthyostega, iespējams, ievērojamu savas dzīves daļu pavadīja ūdenstilpēs, būdams, kā Jarvik trāpīgi izteicās, "četrkājaina zivs". Par to liecina īstas astes spuras klātbūtne, kas atgādināja daivu spuras zivs asti, kā arī seismosensoro receptoru saglabāšanās (“sānu līnija” – maņu orgāni, kas funkcionē tikai ūdens vidē, uztverot infraskaņas vibrācijas un elektromagnētiskie lauki) pieaugušā vecumā. Ihtiostegas galvaskausā bija saglabājušies žaunu vāka kaulu rudimenti (iespējams, bija arī žaunas, kas piestiprinātas pie skrimšļainajām žaunu velvēm). Ķermenis bija klāts ar mazām kaulu zvīņām.
Iespējams, senākie abinieki, piemēram, Ichthyostegas, ūdens vidē zaudēja konkurenci daudzām un daudzveidīgām daivu spura zivīm, jo sauszemes tipa pāru ekstremitātes peldoties nevarēja būt efektīvas dziļuma stūres. Piecu pirkstu ekstremitāšu priekšrocības izpaudās tikai mazākajās ūdenstilpņu vietās un uz sauszemes. Visticamāk, konkurences attiecības pastāvēja starp daivu zivīm un to pēcnācējiem - abiniekiem - devona laikmetā, kas veicināja šo grupu novirzīšanos dažādās adaptīvās zonās: rezervuāros dominēja daivu spuras zivis, bet abinieki ieņēma starpposma biotopus starp ūdeni un abiniekiem. zeme (mazas ūdenskrātuvju piekrastes zonas, kur brīva peldēšana ir apgrūtināta; purvainas vietas; zemes ar lieko mitrumu). Garāmejot, mēs atzīmējam, ka šāda veida biotops, kas ir starpposms un robeža starp ūdeni un zemi, līdz mūsdienām ir palikusi abiniekiem vislabvēlīgākā adaptīvā zona, kur abinieki saglabāja priekšrocības gan pār zivīm, gan ar attīstītākām sauszemes tetrapodu grupām. Vēlajā devona laikmetā jau bija sākusies vecāko abinieku atšķirīgā evolūcija. Papildus Ihtiostegai devona beigās bija arī vairāku citu abinieku grupu pārstāvji, kuru fosilās atliekas tika atklātas dažādās vietās. Interesanti, ka pirkstu skaits šiem dzīvniekiem bieži sasniedza 7-8.
Karbonā sāka uzplaukt senie abinieki, kas augšējā paleozojā pārstāvēti ar visdažādākajām formām (50. att.), kurus nosacīti grupē ar nosaukumu stegocephalians, t.i. nosegtas galvas. Šis termins, kuram tagad nav taksonomiskas nozīmes, uzsver šiem dzīvniekiem raksturīgo pazīmi, kuru galvu aizsargāja no zivīm mantots ciets, kaulains apvalks (tā sauktais stepētais galvaskauss), ko caurdura tikai nāsu atveres. , acu dobumus un "parietālo aci".
Slavenākā no stegocefāliju grupām ir labirintodontija (Labyrinthodontia), kurā ietilpst arī ihtiostēgi. Viņu nosaukums ir saistīts ar dīvainu zobu struktūras iezīmi, kas mantota arī no daivas zivīm: emalja un dentīns veido daudzas krokas, tā ka šķērsgriezumā parādās labirintam līdzīgs raksts.
Labirintodonti augšējā paleozoja daļā bija viena no visizplatītākajām un bagātīgākajām mugurkaulnieku grupu sugām. Tie ietvēra gan mazas, gan lielas, vairāk nekā 1,5 m garas formas. Karbonā dominēja sugas ar vājām ekstremitātēm un garu ķermeni, kas, iespējams, dzīvoja daudzos purvos. Permas laikā parādījās lieli krokodiliem līdzīgi stegocefāliji ar lielu saplacinātu galvu (līdzīgi Eryops, sk. 50. att., b), kā arī nelielas sugas ar labāk attīstītām ekstremitātēm un saīsinātu ķermeni un asti (Cacops, 50. att. , c). Šie pēdējie, visticamāk, dzīvoja galvenokārt uz sauszemes, barojoties ar dažādiem bezmugurkaulniekiem, lai gan, tāpat kā visiem abiniekiem, nārstam bija nepieciešams augsts gaisa mitrums un ūdenstilpju tuvums. Pēc vairāku zinātnieku domām, mazie labirintodonti, kas uzturējās ūdenskrātuvju krastos un, lecot ūdenī, izbēga no sauszemes ienaidniekiem, kļuva par bezastes abinieku (Anura) priekštečiem, kas, iespējams, radās vēlajā Permas periodā. Vecākajam zināmajam bezastes abinieku pārstāvim Triadobatrachus no Madagaskaras agrīnā triasa perioda jau bija vardēm raksturīgās ķermeņa proporcijas un struktūras pamatīpašības, lai gan tai joprojām bija neliela aste.
Divas citas mūsdienu abinieku kārtas ir zināmas fosilā veidā no daudz vēlākām atradnēm: caudates (Urodela) no vidējā juras un bezkāju jeb caecilians (Apoda) no agrīnā juras laikmeta. To izcelsmes problēma joprojām ir pretrunīga. Daudzās skeleta un galvas muskulatūras īpatnībās astes abinieki ir tuvi bezastes abiniekiem, un tiem var būt kopīga izcelsme.
Abinieki bez kājām nedaudz atšķiras viens no otra, daudzējādā ziņā saglabājot primitīvāko struktūru starp mūsdienu abiniekiem. Daži paleontologi to izcelsmi saista ar stegocefāliju filoģenētisko stumbru, kas apvienoti Lepospondyli apakšklasē. (Pēc cita viedokļa visām trim mūsdienu abinieku kārtām bija kopīga izcelsme, iespējams, no labirintodontiem).
Starp lepospondiliem bija daudz formu ar ļoti izstieptu ķermeni un vāji attīstītām ekstremitātēm. Tādas, piemēram, ir Lysorophia. Citas lepospondilu kārtas pārstāvji - Aistopoda (Aistopoda), tāpat kā caecilians, pilnībā zaudēja savas ekstremitātes. Tomēr viņi nevarēja būt ceciliešu priekšteči, jo tiem bija vairākas īpašas struktūras iezīmes. Nektridijas pieder arī lepospondiliem. Viena no viņu ģimenēm izcēlās ar dīvaino galvaskausa struktūru, kuras aizmugurējie stūri pārmērīgi pieauga uz sāniem un atpakaļ garu konisku izaugumu veidā, tā ka galva kopumā no augšas izskatījās kā bumerangs. Tiek uzskatīts, ka šie izaugumi varētu pildīt sava veida zemūdens spārnu lomu, kustības laikā radot zināmu pacēlumu, atvieglojot slīdēšanu ūdenī.
Jau devona laikmetā no primitīvajiem labirintodontiem atdalījās antrakozauru grupa (Anthracosauria), kuras vecākais pārstāvis Tulerpetons tika atklāts Tulas reģiona augšdevona atradnēs. Sākotnēji šie stegocefāliņi dzīvoja arī ūdenstilpju piekrastes zonā. Tomēr starp antrakozauriem bija ļoti agrīna tendence attīstīt sauszemes biotopus. Tāpat kā vairumā gadījumu, šī tendence attīstījās neatkarīgi un paralēli vairākās dažādās filētiskajās līnijās, no kurām katra pakāpeniski attīstīja lielākoties līdzīgus pielāgojumus dzīvei uz sauszemes. Antrakozauri un to pēcnācēji, kuri, neskatoties uz savu sauszemes dzīvesveidu, saglabāja vispārēju organizācijas līmeni un raksturīgās iezīmes Abinieku vairošanās un ontoģenēze (ar olu dēšanu ūdenstilpēs un ūdens kāpuriem ar žaunām) ir apvienota batrahozauru jeb “ķirzaku abinieku” (Batrachosauria) apakšklasē. Batrahozauri ietver Seimoūriju (51. att.), Kotlasiju un radniecīgās formas, kas pastāvēja Permas periodā. Seimoūrijas jau sen tiek uzskatītas nevis par abiniekiem, bet gan rāpuļiem, tāpēc galvaskausa, mugurkaula un ekstremitāšu struktūrā tie ir tik tuvu īstiem rāpuļiem. Tomēr vēlāk tika atklātas šo dzīvnieku kāpuru stadijas paliekas, kurām bija seismosensoro orgānu kanālu pēdas uz galvaskausa kauliem un tāpēc dzīvoja ūdenī.
No dažiem primitīviem batrahozauriem agrīnajā karbonā radās īsti rāpuļi (Reptilia), kas jo īpaši ietver nelielu Vestlotiānas formu, kas atklāta Skotijas lejaskarbona atradnēs. Tās organizācija apvieno progresīvas (rāpuļu) galvaskausa pazīmes un vairāku mugurkaula un ekstremitāšu īpašību primitīvo stāvokli (“mozaīka”). R. Kerols uzskata, ka rāpuļu tiešie senči pēc pamatpazīmēm varētu būt tuvi vēlīnā karbona gephyrostegidae (Gcphyrostegidae, 51. att.), kas tomēr pastāvēja pārāk vēlu, lai būtu īstie rāpuļu priekšteči. Iespējams, Gephyrostegi bija reliktu grupa, kas saglabāja vairākas arhaiskas struktūras iezīmes, kas raksturīgas rāpuļu agrīnajiem oglekļa priekštečiem.