Forfedre til virveldyr. Kort oversikt over organiseringen og utviklingen av vertebratens nervesystem
Forfedre til virveldyr, tilsynelatende, var nær primitive former for bunn-pelagiske ikke-kraniale dyr som ennå ikke hadde fått et atriehule. Antagelig var dette små vannlevende dyr, med typiske tegn på akkordater, men hadde ennå ikke et sterkt indre skjelett og kraftige muskler. De skilte seg sannsynligvis fra de opprinnelige gruppene i ordovicium, det vil si for minst 500 millioner år siden. Imidlertid er de ikke kjent for oss og vil neppe noen gang bli oppdaget, siden deres lille størrelse og fraværet av solide skjelettformasjoner gjør bevaring av fossile rester usannsynlig.
Dårlig bevarte rester av primitive, men utvilsomt allerede fullt utviklede virveldyr (scutelous agnathans) er kjent fra de ordoviciske-nedre siluriske avsetningene (omtrent 450 millioner år gamle). De levde sannsynligvis i ferskvann, og levningene deres ble ført med strømmen til grunne havbukter, hvor de ble avsatt. Deres eksistens i elvedeltaer og avsaltede områder av havet er ikke utelukket. Det er veldig interessant at restene av virveldyr begynner å forekomme i typiske marine avsetninger bare fra midten av Devon, det vil si i forekomster med en alder på omtrent 350 ml. år siden og senere. Disse paleontologiske dataene tyder på at dannelsen av virveldyr fant sted ikke i havet, men i ferskvann. Hva kan være årsaken til overgangen til marine kordater - forfedrene til virveldyr fra havet til ferskvann?
rødøyd trefrosk(Agalychnis callidryas)
Å dømme etter paleontologiske data, i den ordoviciske og siluriske perioden, var bunnbiocenosene i havene og havene rike på forskjellige dyr - ormer, bløtdyr, krepsdyr og pigghuder. Nederst var det trolig mange nedre akkordater, inkludert kappedyr; så kraftige rovdyr som store blekkspruter og gigantiske krepsdyrskorpioner (nådde 3-5 m lange) bodde også her. Muligheten for fremveksten av en ny stor gruppe (en undertype av virveldyr) under forholdene til slike mettede biocenoser med intens rivalisering virker usannsynlig. Samtidig eksisterte det allerede i ferskvannsforekomster en ganske rik flora (hovedsakelig alger) og et betydelig antall forskjellige virvelløse dyr; store og sterke rovdyr var få i antall. Derfor virker penetrasjonen av forfedrene til virveldyr her og deres påfølgende utvikling mulig. Men sammenlignet med havet ferskvann hadde også ugunstige trekk som hindret innføring av marine organismer. En ubetydelig mengde salter oppløst i vann truet marine inntrengere med vanngjennomtrengelige dekker ved overdreven vanning av kroppen, et kraftig brudd på saltsammensetningen og osmotisk trykk i vevene, noe som burde ha ført til en generell metabolsk forstyrrelse. Ferskvannsforekomster, sammenlignet med havet, er preget av mer ustabil kjemi (inkludert skarpe svingninger i oksygeninnhold) og et foranderlig temperaturregime. Bosetting i elvene krevde også høy mobilitet for å kunne holde seg i et bestemt område og motstå drift av strømmen.
Men det svake presset fra rovdyr, den relative overfloden av mat og den mindre akutte konkurransen i ferskvannsbiocenoser skapte muligheter for penetrasjon av noen representanter for chordater og deres konsekvente tilpasning til nye forhold. Tilsynelatende var det på denne måten at dannelsen av virveldyr fant sted, hvis forfedre først trengte inn i elvemunningene, deretter flyttet til de nedre delene av elvene og begynte å stige oppstrøms og befolket innsjøene. På slike steder kan det ha oppstått nyrer som er karakteristiske for virveldyr, som er i stand til å filtrere ut enorme mengder vann fra kroppen, eliminere brudd på det osmotiske trykket til kroppsjuicer og forhindre tap av salter som mangler under nye forhold. Sesongmessige svingninger i oksygeninnholdet i ferskvannsforekomster krevde forbedring av åndedrettsorganene, den evolusjonære responsen som tilsynelatende var fremveksten av gjeller. Behovet for å overvinne kraften til strømmer bidro til forbedring av mobilitet: et sterkere, men bevarende fleksibilitet, aksialt skjelett i form av en ryggrad utviklet - en støtte for den økende massen av motoriske muskler. I sin tur krevde større mobilitet komplikasjoner nervesystemet og sanseorganer, sirkulasjons-, fordøyelses- og ekskresjonssystemer. Styrking av myokordiale komplekset ble lettet av en økning i størrelsen på kroppen, som igjen gjorde det mulig å øke bevegelseshastigheten, siden sjeldnere vibrasjoner av en lang kropp er mekanisk fordelaktig enn hyppige med en kort kropp. En økning i bevegelseshastigheten i vann med en økning i kroppens absolutte dimensjoner kan vises ved eksemplet med fisk.
Første virveldyr relatert til kjeveløs ( Agnatha), tilsynelatende skilt fra forfedregruppene i avsaltede elvemunninger og munninger av store elver. Dette skjedde på slutten av ordovicium - begynnelsen av silur. De hadde ikke kjever og sammenkoblede finner, førte en bunnlevende livsstil, matet på detritus og kanskje små, inaktive bunndyr som var virvelløse. Deretter skaffet disse dyrene seg et sterkt ytre skall, som tilsynelatende beskyttet dem mot rov skorpionlignende ferskvannsrovdyr - eurypetrider og bidro samtidig til å redusere inntrengningen av ferskvann i kroppen. I Ordovicium - Silur (omtrent 400-450 millioner år siden), oppsto minst tre grupper av kjeveløse scutellum, fra den ene, tilsynelatende, på den tiden begynte en annen gren av virveldyr å skille seg - kjeve - Gnathostomata(panserfisk - Placodermi). I motsetning til de kjeveløse forfedrene til de kjeveløse, er det sannsynlig at de penetrerte elver med en raskere strøm, der seleksjon bidro til dannelsen av et sterkere indre skjelett og kraftige muskler, dannelsen av sammenkoblede finner og ytterligere forbedring av sanseorganene. og sentralnervesystemet. Dette ga større mobilitet og bedre orientering og gjorde det mulig å leve og jakte på en rekke matgjenstander i raskt rennende vann. Gradvis ble kjeveapparatet dannet - et organ for aktiv fangst av mobile byttedyr.
Det antas at et primitivt virveldyr ( Protocraniota) - stamfaren til de kjeveløse og kjeveløse - besatt som de hodeløse ( Akrania) med et komplekst perforert svelg og var en filtermatende mikrofag. Vannstrømmen gjennom svelget, støttet av ikke-segmenterte gjellebuer, som den nå levende lampreylarven, sandormen, ble levert av sammentrekning av musklene som klemte gjellehulen (utånding); innånding fant sted under den elastiske avslapningen av veggene (buer); maten ble fanget opp av en strøm av slim i den første delen av svelget. På neste evolusjonsstadium fikk gjellebuene en leddstruktur, og muskulaturen knyttet til dem dukket opp, og utvidet gjellehulen aktivt. Samtidig, med en økning i vannstrømmen, kunne store matpartikler holdes tilbake av de fremre buene. Til slutt, under dannelsen av vertebrater med kjeve, ble den nedre (mandibulære) delen av en av de fremre grenbuene (sannsynligvis den tredje) forvandlet til underkjeven, og den øvre delen av denne buen (palatin-firkantet) ble festet til aksial hodeskalle, danner et gripeorgan - kjever. De fremre buene har blitt til labiale brusk (bruskfisk har det), mens de bakre buene er bevart som støtte for gjelleapparatet ( Lessertiseur Robine, 1970).
Allerede i midten av Devon (dvs. for rundt 320 millioner år siden), amfibier ( Amfibier). I karbonperioden var de representert av flere grupper av ulik størrelse, struktur og utseende, som slo seg ned i kystsonene til ferskvannsforekomster, men så forsvant mange av dem; i triasperioden (for ca. 170-180 millioner år siden) døde store amfibier - stegocephaler - ut.
I midten av karbonperioden (for ca. 250-260 millioner år siden), skilte reptiler seg fra amfibier ( Reptilia). I løpet av hele mesozoikumtiden, i mer enn 120 millioner år, dominerte de jorden, og mestret med suksess nesten alle livets sfærer, inkludert ferskvann og havvann og luft. Etter å ha tilpasset seg å leve i en rekke habitater, delte reptiler seg opp i 6-7 underklasser. Blomstringen av krypdyr forutbestemte utryddelsen av de gamle amfibiene. Ved slutten av krittperioden (for ca. 60-80 millioner år siden) døde også mange grupper av krypdyr relativt raskt. Artene som har overlevd til i dag representerer de relativt dårlige restene av tre underklasser. Utryddelsen av krypdyr ble forenklet ikke bare av ugunstige klimaendringer og en endring i vegetasjonsdekkets natur som fulgte den alpine fjellbyggingssyklusen, men også av den intensive artsdannelsen av fugler og pattedyr, som på den tiden hadde blitt seriøse konkurrenter av de mesozoiske krypdyrene. Imidlertid skilte disse to klassene av høyere virveldyr seg fra sine reptilforfedre mye tidligere, i lang tid (titalls millioner år) var det få i antall og førte tilsynelatende en relativt hemmelighetsfull livsstil.
Først på slutten av kritt begynner den raske utviklingen av fugler og pattedyr, og samtidig utryddelsen av krypdyr. Dette ble tilrettelagt av globale endringer på jorden (fjellbyggingsprosesser og økt vulkansk aktivitet, en økning i det kontinentale klimaet i mange områder osv.; til og med antakelser om påvirkning av kosmiske faktorer). Fugler ( Aves) skilt fra høyt organiserte krypdyr - noen arkosaurer - tilsynelatende midt i trias, selv om de eldste og primitive fuglene nå bare er kjent fra forekomstene fra juraperioden (omtrent 135 millioner år gamle). Representanter for noen moderne ordener er allerede funnet i forekomstene fra den sene krittperioden.
pattedyr ( pattedyr) skilte seg fra en av de eldste gruppene av krypdyr - dyrelignende krypdyr (underklasse Theromorpha, seu synapsida); synapsider oppsto sannsynligvis midt i karbon, opplevde omfattende adaptiv stråling i perm, og forsvant ved slutten av trias. Derfor burde dannelsen av pattedyr sannsynligvis ha skjedd i begynnelsen av trias (ifølge noen paleontologer, på slutten av perm). Historien til mesozoiske pattedyr er dårlig kjent. Midt i mesozoikum (trias-jura) skilte flere grupper, som døde ut relativt snart ut, tilsynelatende allerede fra hverandre (men blant dem var monotremer som overlevde til vår tid). Pungdyr og morkaker er kjent fra jura, noen fra kritt. Omfattende adaptiv stråling av placentale pattedyr og dannelsen av moderne ordener fant sted allerede i tertiærperioden av kenozoikumtiden (ca. 60-40 millioner år siden).
En figurativ idé om den påfølgende utviklingen av akkordater kan fås fra en slik sammenligning. Hvis vi tar en periode på ett jordår som skalaen for hele historien til planeten Jorden, vil fremveksten av liv skje i slutten av mai - begynnelsen av juni, utseendet til de lavere typene virvelløse dyr - kl. slutten av juni - begynnelsen av juli, og andre typer virvelløse dyr og de mest primitive akkordatene - i slutten av september (kambrisk periode av paleozoikum). I midten av oktober dukker de første virveldyrene opp - primitive kjeveløse (slutten av ordovicium - begynnelsen av silur), og i slutten av oktober (Silur) blir de første kjeveløse - primitive fiskene isolert fra de kjeveløse. På slutten av den første - begynnelsen av det andre tiåret av november (midt-devon), skiller de første amfibiene seg fra den lobefinnede fisken; sannsynligvis, i begynnelsen av de siste fem dagene av november (midt i karbonperioden), dukker de første krypdyrene opp, og fra slutten av november - de første dagene av desember (perm-perioden), utryddelsen av amfibier og begynnelsen av blomstringen av krypdyr begynner, som fortsatte til slutten av det andre tiåret av desember (alle mesozoikum). I begynnelsen av triasperioden (omtrent 3.-4. desember på vår skala) skilte eldgamle pattedyr seg fra primitive krypdyr, og på slutten av samme periode (7.-8. desember) skilte eldgamle fugler seg fra progressive reptiler - arkosaurer.
Men først på slutten av det andre tiåret av desember (slutten av krittperioden) begynner den raske utviklingen av fugler og pattedyr og utryddelsen av mange grupper av mesozoiske krypdyr. Den kenozoiske epoken - perioden for dannelsen av moderne grupper av høyere virveldyr - begynner først rundt 23. desember, og dannelsen av mange moderne familier - fra 28. desember (begynnelsen av neogenet). Begynnelsen av Pleistocene (kvartær) perioden (på denne skalaen) faller omtrent klokken 18-20 den 31. desember; dette er tiden for utseendet til primitive (gamle) arter av mennesker og moderne eller nær moderne arter pattedyr og fugler. Moderne mann ( Homo sapiens- rimelig mann) dukket opp for rundt 100 tusen år siden, det vil si, i henhold til vår tidsskala, bare i de siste 20-15 minuttene av 31. desember, og historien til menneskelig kultur fra det gamle Egypt til i dag tar bare de siste 3 -5 minutter av året!
Kronologi av utviklingen av akkordater får oss til å ta hensyn til ujevnheten i den evolusjonære prosessen, der perioder med kraftig forming ble erstattet av tider med relativt langsomme og smale adaptive transformasjoner. A. N. Severtsov foreslo å utpeke en slik regelmessig veksling som en endring av perioder med aromorfe evolusjonære endringer som fører til morfofysiologiske transformasjoner som hever den vitale aktiviteten til organismen til et høyere energinivå (en økning i energien til vital aktivitet) - perioder med idiotilpasning eller realisering av ervervede fordeler ved å øke antallet, bred bosetting, tilpasning til lokale forhold og oppdeling i underordnede grupper (familier, slekter, arter). G. Osborne kalte den siste prosessen adaptiv stråling. Dannelsen og utviklingen av akkordater er et klassisk eksempel på en aromorf bane - fremveksten av klasser - med den påfølgende idioadaptive blomstringen av hver av dem, som igjen inntok en dominerende posisjon i faunaen til individuelle perioder.
Oppmerksomhet bør rettes mot enda et trekk ved utviklingen av akkordater. En ny klasse dannet av aromorfoser, vanligvis i de tidlige stadiene av utviklingen, skilte grener som okkuperte en underordnet posisjon, ofte presset tilbake til ugunstige biotoper. Tvunget til å utvikle nye miljøer og tilpasse seg fremmede habitatforhold, utviklet de seg sakte, men kunne skaffe seg tilpasninger. generell betydning og etter deres dannelse og konsolidering fortrengte de sine forgjengere. Som regel ble dette innledet av en endring i jordoverflaten (sykluser av fjellbygging), klima og vegetasjonsdekke.
Så, Agnatha og Gnathostomata dannet, tilsynelatende, på et nært tidspunkt, men så tvang de kjeveløse, som tilpasset seg livet i rennende vann, de kjeveløse ut av de fleste økologiske nisjer. Det samme skjedde i utviklingen av fisk: panserfisk ble erstattet av brusk, og sistnevnte av benfisk. Da terrestriske virveldyr (amfibier) dukket opp, skilte en gren seg tidlig fra deres eldgamle gruppe (ichthyostegs), som senere ga opphav til krypdyr, og i de tidlige stadiene av dannelsen av sistnevnte, skilte en gruppe dyretannede dyr seg, noe som ga opphav til pattedyr. Det bør understrekes at dannelsen av en ny klasse av chordater alltid har vært assosiert med utviklingen av en ny «adaptiv sone», et nytt habitat (G. Simpson). Så chordates, som forlot havet for ferskvann, ble virveldyr; Evolusjon og endringer i fiskeklasser var assosiert med suksessiv penetrasjon i vannet i elvemunningen og fra de nedre delene til de øvre delene av elvene. Dette er enda mer åpenbart for superklassen av tetrapoder (terrestriske) virveldyr. Betingelsene, faktorene og utviklingsveiene vurderes mer detaljert når man beskriver individuelle klasser av virveldyr.
Under utviklingen av virveldyr utviklet ikke bare strukturen (kroppsorganiseringen) seg gradvis, men på grunnlag av utviklingen av nervesystemet og aktiviteten ble individers relasjoner mer kompliserte og viktigheten av befolkningsorganisering økte. Komplikasjonen av kommunikasjon betyr at overføring av kompleks og kapasitetsrik informasjon gjennom optiske, akustiske, kjemiske og andre kanaler sikrer effektiv reproduksjon, effektiviserer den romlige fordelingen av dyr, forbedrer orienteringen i rommet og øker innvirkningen på miljø. Mobile grupperinger (familier, flokker og flokker) utvider bruksmulighetene naturlige ressurser og øke sjansene i kampen for tilværelsen.
Referanser: Naumov N.P., Kartashev N.N. Vertebrate Zoology. - Del 2. - Reptiler, fugler, pattedyr: En lærebok for biolog. spesialist. Univ. - M.: Høyere. skole, 1979. - 272 s., ill.
Den mest rostrale delen av nevralrøret er endehjernen - Telencephalon. Caudal er lokalisert diencephalon - Diencephalon etterfulgt av mellomhjernen - mesencephalon. Primær bakhjerne deler seg i sekundær bakhjernen - Metencephalon og avlang - Medulla oblongata går inn i ryggmargen Medulla spinalis(Fig. 2).
Ris. 2. Opplegg felles organisasjon hjernen til lavere og høyere virveldyr (ifølge: Andreeva, Obukhov, 1999): vaskulære plexuser i terminalen ( 1 ), middels ( 2 og 3 ), bak ( 4 ) hjerne; 5 - parietalorgan 6 - pinealorgan (pinealkjertel); øvre ( 7 ) og lavere ( 8 ) tuberkler i quadrigemina i mellomhjernen; VIII og VIV- ventrikler av diencephalon og bakhjerne; lukte ( Jeg) og visuell ( II a) kraniale nerver; BO- luktepære Tlf- telencephalon crx- cerebral cortex cc- corpus callosum str- striatum (basalkjerner), Hy- hypothalamus, hyp- hypofysen Th-thalamus, E- epifyse, Mes- midt i hjernen Tg- tegmentum, PN- bro, Mo- medulla, TIL- tectum opticum i mellomhjernen Msp- ryggmarg, Pal- kortikale formasjoner av telencephalon til nedre virveldyr (pallium).
Ryggmarg - Medulla spinalis stammer fra de kaudale delene av nevralrøret. Det er en del av sentralnervesystemet (CNS), i hvis struktur funksjonene til de embryonale utviklingsstadiene av hjernen til virveldyr er tydeligst bevart - strukturens rørformede natur og segmentering.
medulla oblongata er den mest kaudale delen av hjernen, og passerer jevnt inn i dorsalen. Den betingede grensen til hjernen og ryggmargen regnes som utgangsstedet for det første paret av spinalnerver. Den viktigste likheten med ryggmarg observert i kaudale seksjoner av medulla oblongata og kommer til uttrykk i plasseringen av grå og hvit substans, så vel som i den sentrale posisjonen til hjernekanalen. Sistnevnte ekspanderer i rostral retning og blir til et diamantformet eller trekantet hulrom - IV cerebral ventrikkel, ventriculus quartus. Taket er tynnet og består kun av ependymalt epitel, utenfor hvilket hos høyere virveldyr ligger en svært vaskularisert pia mater. Hos lavere virveldyr er den grå substansen trådene eller søylene av nerveceller som går langs medulla oblongata, mens det hos høyere virveldyr er en klar tendens til å skille disse trådene i separate kjerner.
Bakhjerne - Metencephalon hos alle virveldyr er det representert av lillehjernen - lillehjernen, hvis form, størrelse og forhold mellom deler varierer sterkt blant representanter for forskjellige grupper av virveldyr og generelt korrelerer med graden av perfeksjon av deres motoriske reaksjoner. I de ventrale og laterale veggene i bakhjernen, som er dårlig utviklet hos lavere virveldyr, dannes et kraftig system med ledende kanaler og kjerner hos pattedyr, som danner en uavhengig seksjon - broen - Pons. Kaviteten til bakhjernen er de rostrale inndelingene av IV cerebral ventrikkel.
Midbrain - Mesencephalon. Som en del av midthjernen skilles et derivat av pterygoidplaten - taket av midthjernen (tectum mesencephali) og et derivat av basalplaten - dekket (tegmentum mesencephali). Hos høyere virveldyr, på grunn av utseendet til nye deler av hjernen og deres forbindelser i stedet for synslappene, utvikler strukturene til tuberklene i quadrigemina - colliculi superiores et inferiores og ytterligere hjerneben (pedunculi cerebri), som er et system av kanaler som forbinder de overliggende delene av CNS med de underliggende. Midthjernens hulrom er restene av hulrommet i den midtre hjerneblæren - akvedukten til hjernen (aqueductus cerebri).
Interbrain - Diencephalon inkluderer den dorsalt liggende epithalamus (epithalamus), som okkuperer den midtre delen av thalamus (thalamus) og den ventralt plasserte hypothalamus (hypothalamus). Hos høyere virveldyr er også subthalamus (subthalamus) isolert. Sistnevnte inkluderer store nervesentre - laterale og mediale ringede legemer - corpus geniculatum laterale et medialis. Det skal bemerkes at thalamus av diencephalon gjennomgår de største strukturelle transformasjonene i en rekke virveldyr, noe som i stor grad skyldes utviklingen av forbindelser mellom denne delen av hjernen og den progressivt utviklende telencephalon.
telencephalon - telencephalon er den mest komplekse delen av hjernen. Dens dannelse i utviklingen av forskjellige grupper av virveldyr fulgte to fundamentalt forskjellige veier (se nedenfor). Den maksimale utviklingen av halvkulen til telencephalon nås hos høyere pattedyr - primater og mennesker. I telencephalon er dorsalt liggende pallial Pallium og lokaliserte ventralt subpalliale Subpallium seksjoner isolert. De første er representert av kortikale formasjoner, som er delt inn i gammel Paleocortex, gammel Archicortex og ny Neocortex cortex. De subkortikale formasjonene av telencephalon, som cortex, går gjennom en kompleks evolusjonær bane hos virveldyr og inkluderer fylogenetisk forskjellige seksjoner - paleostriatum, archistriatum og neostriatum.
I en serie virveldyr (syklostomer - pattedyr) intensiveres hematopoiesen. I syklostomer dannes blodceller (erytrocytter, lymfocytter) i gjellefilamentene, lymfoidvevet i tarmen og i nyrene. Dannelsen av erytrocytter skjer i milten, nyrene, delvis i blodbanen og tarmveggen, leukocytter - i milten, nyrevevet og andre deler av kroppen. Hos erytrocytter dannes de i milten, i benmargen til de først dannede store rørbenene og i blodet; leukocytter - i leveren og nyrene. Hos krypdyr, fugler og pattedyr dannes erytrocytter hovedsakelig i benmargen og mindre i milten og i blodet, og lymfocytter dannes i de lymfoide områdene i milten, leveren, benmargen og i lymfeknutene (spesielt hos pattedyr). ); mister rollen som hovedorganet for hematopoiesis, blir milten det viktigste bloddepotet.
Hos en rekke virveldyr øker antall erytrocytter, mengden hemoglobin og blodvolum. Samtidig stiger blodtrykket og blodbuffringen øker: den er utstyrt med en alkalisk reserve (bikarbonater - karbondioksid). Det høye innholdet av proteiner, sukker og andre stoffer i blodplasmaet bestemmer dets energi og beskyttende egenskaper (immunitet). De store svingningene til alle disse indikatorene innenfor hver klasse bestemmes av økologiske egenskaper individuelle arter (graden av deres mobilitet, overflod av oksygen i miljøet, etc.). Avsetningen av blod i en rekke organer (lever, milt, hud, etc.) lar deg raskt gjenopprette tap under blødning og øke volumet av sirkulerende blod med økte bevegelser.
Lymfesystemet. I et lukket sirkulasjonssystem er ikke blod et flytende medium som omgir celler. Denne rollen utføres av vev (intercellulær) væske - lymfe. Hos virveldyr er lymfesystemet isolert, inkludert lymfekar og hulrom med forskjellige diametre. Store kar har bindevevsvegger med muskelfibre; deres indre skall danner folder - ventiler som tillater lymfestrøm i bare én retning. Små kar (lymfekapillærer) med vegger av et enkeltlags epitel åpner seg direkte inn i de intercellulære rom. Lymfen som samles opp av kapillærene, helles i venene. Lymfestrømmen tilveiebringes av komprimeringen av lymfekarene av de omkringliggende musklene og organene, samt av pulseringen av forlengelsene til disse karene - lymfehjertene. Fremmer lymfestrøm og sugevirkning av hjertet. Lymfekjertler er lokalisert langs lymfekarenes forløp - spesielt uttalt hos pattedyr; de danner hvite blodceller - lymfocytter og fagocytose av patogene midler som har kommet inn i kroppen oppstår.
ekskresjonssystem. Med en økning i nivået av metabolisme hos en rekke virveldyr ble utskillelsesorganene forbedret; de er sammenkoblede nyrer (renes). I embryoer (larver) av virveldyr dannes en hodenyre eller pronephros (pronephros). Den representerer en samling av nefridiske tubuli som åpner seg med cilierte trakter (nephrostomamn) inn i kroppshulen, og med de andre endene inn i samlekanalene som strømmer inn i utskillelseskanalen til pronefros. Pæreformede utvekster fra glomeruli av arterielle kapillærer vises i veggene i kroppshulen nær en del av nefrostomene. De skiller ut blodplasma som inneholder både forfallsprodukter og nyttige stoffer. Kapselforlengelser dannet i hodet av nefridiale tubuli dekker slike glomeruli av kar, og skaper Bowmans kapsler. Dette er hvordan hovedelementet i nyren til virveldyr dannes - den malpighiske kroppen. Nedbrytningsproduktene kommer inn i nyretubuli av pronefros fra den coelomiske væsken gjennom nefrostomi og fra blodet - ved å filtrere gjennom de vaskulære glomeruli. Strukturelle trekk ved den pronefrie nyren er bevart i den definitive mesonefriske nyren til voksne lampreyer.
Selv i embryonal (larve) tilstand dannes en primær, eller stamme, nyre (mesonephros) bak pronephros. En del av nyretubuli av mesonephros har også nefrostomer (trakt) og malpighiske kropper, mens de fleste av dem mister traktene, og har bare velutviklede malpighiske kropper. De verdifulle stoffene (vann, sukker, vitaminer, etc.) som finnes i filtratet til malpighiske legemer, returneres til blodet i utskillelsesrørene.
Innen mesonefros dannes, deler pronefroskanalen (pronephros) seg i to kanaler: ulver og mullere; hos andre virveldyr Müllerianere oppstår kanalen som en neoplasma. Kanalene til mesonephros munner ut i Wolfian-kanalen. Hos anamniske hanner strømmer vas deferens som strekker seg fra testikkelen inn i den fremre (bakre hos lungefisk) del av mesonefrisk nyre, som mister sin utskillelsesfunksjon, og blir faktisk til et vedheng av testikkelen. Derfor, hos mannlige anamniulver, utfører kanalen funksjonen til både urinlederen og vas deferens (noen ganger deler den seg igjen eller danner lange utvekster inne i nyren, på grunn av hvilke kjønns- og urinveiene skilles); pronefros og Muller-kanalen er redusert i dem. Hos kvinnelige ulver utfører kanalen bare funksjonen til urinlederen; mens Müller-kanalen blir egglederen; samtidig blir en av nefrostomene til pronefros til en trakt av egglederen. Egget som har modnet i eggstokken bryter follikkelmembranen, faller ned i kroppshulen og går gjennom trakten inn i Muller-kanalen - egglederen; den nedre delen av egglederen danner ofte en forlengelse - livmoren. Müller- og Wolffian-kanalene åpner seg i kloakaen. I den abdominale delen av cloacaen dannes vanligvis et tynnvegget fremspring - blæren. Hos noen benfisk tjener de sammenkoblede Wolfian-kanalene bare som urinleder hos både hanner og hunner; de går inn i blæren. Hos begge kjønn er korte uavhengige genitale kanaler isolert, som åpner seg utover.
I embryoene til primært terrestriske virveldyr (amnioter) dannes en pronephros, deretter dannes en mesonephros, og Wolffian og Müllerian kanaler vises. Men i andre halvdel av embryonal utvikling i bekkenregionen dannes tubuli av sekundær, eller bekken, nyre (metanephros); de er langstrakte og kronglete, har ikke trakter og ender med malpighiske kropper. Under dannelsen av en metanefri nyre gir den bakre enden av Wolffian-kanalen et lateralt fremspring som vokser inn i vevet til metanephros; tubuli av metanephros bryter inn i den og den blir til urinlederen. Ulvekanalen hos kvinner reduseres, og restene av mesonefros blir til lymfoidvev; Müller-kanalen er bevart og fungerer som en eggleder. Hos hanner blir den fremre delen av mesonefros, som vas deferens-kanalene åpner seg inn i, til et vedheng av testiklene (epididymis), og ulvekanalen fortsetter å fungere som vas deferens. I forbindelse med cloacaen dannes kopulatoriske organer. Hos pattedyr forsvinner cloaca og det dannes en uavhengig urogenital og anus.
Seksuellt system. Virveldyr er vanligvis toboe. Sexkjertler er vanligvis sammenkoblet. Eggstokkene (ovarii) har en mer eller mindre merkbar granulær struktur. Testikler (testikler) har en glatt overflate.
For anamni er ekstern befruktning karakteristisk, men hos brusk- og noen beinfisk, caudate og benløse amfibier skjer intern befruktning. Anamnia-egg kan bare utvikles i vann (eller, i sjeldne tilfeller, svært fuktig) miljø. Bare noen få grupper har ovoviviparitet (forsinkelse av det utviklende egget i de nedre delene av egglederne), ekte viviparitet (når det etableres en utveksling mellom det utviklende embryoet og mororganismen, for eksempel hos noen haifisk) eller eggutvikling skjer i spesielle ytre folder av huden (nålefisk, pungdyrfrosker, pipa, etc.). Egg har et ytre proteinskall som gir beskyttelse mot mekaniske og kjemiske skader (noen ganger får de større styrke og vannmotstand - hos hagfish og bruskfisk - og innretninger for å feste egget til underlaget). Anamnia-egg inneholder en moderat mengde eggeplomme, opplever fullstendig men ujevn knusing; dannelse av kimlag, kroppshulrom og Indre organer går med dem på samme måte som den embryonale utviklingen av den ikke-kraniale. Larven klekkes fra egget, fører en akvatisk livsstil og ligner mer eller mindre på et voksent dyr. Strukturen til de haleløse amfibielarvene er veldig forskjellig, som bare gjennom en kompleks omorganisering - metamorfose - får tegn på voksne dyr.
Fostervann (primære landdyr) er preget av en komplikasjon av eggets struktur (en økning i mengden eggeplomme og protein, dannelse av tette ytre skall), intern befruktning og eggets evne til å utvikle seg bare i egget. luft. Dette oppnås ved å endre løpet av embryonal utvikling. På et egg som er tungt lastet med eggeplomme, deler bare dyrestangen seg og det dannes en enkeltlags kimskive som flyter på eggeplommen. En primær rille vises på den, gjennom hvilken en del av de ektodermale cellene beveger seg under ektodermen, noe som gir opphav til endodermale og mesodermale lag. Deretter kommer dannelsen av somitter og isolering av alle indre organer. Fra de marginale delene av germinalskiven dannes spesielle embryonale membraner, den indre av dem - amnion - skiller ut fostervann, som embryoets kropp er nedsenket i. Som en utvekst av den bakre delen av primærtarmen utvikles allantois, eller germinal blære, som fungerer som det germinale luftveisorganet.
kroppshulen. Kroppshulen - hele - er foret med en tynn epitelmembran - bukhinnen (peritoneum): dekker ytterveggene av kroppshulen kalles parietalbladet, og dekker de indre organene kalles visceralbladet. På et tolags mesenterium (mesenterium) er indre organer, inkludert fordøyelseskanalen, så å si opphengt fra ryggsiden av kroppshulen. I embryogenesen til alle virveldyr skiller et spesielt perikardhule seg fra den fremre delen av kroppshulen, der hjertet ligger; skallet kalles perikardsekken (pericardium). Hos pattedyr deler mellomgulvet kroppshulen i to halvdeler: brystkassen, der lungene og hjertet er omgitt av en perikardsekk, og bukhulen, hvor magen, tarmen, leveren, nyrene, eggstokkene, etc. befinner seg. Hos forfedrene til chordates dukket det coelomiske hulrommet først opp som en støtteformasjon. I akkordater, på grunn av dannelsen av myokorden, mistet den generelt støttefunksjonen, men beholdt sin fjærverdi, noe som reduserte risikoen for skade på indre organer under bevegelse.
Opprinnelse til virveldyr
Forfedrene til virveldyr var tilsynelatende nær primitive former for bunn-pelagiske ikke-kraniale dyr som ennå ikke hadde fått et atriehule. Antagelig var dette små vannlevende dyr, med typiske tegn på akkordater, men hadde ennå ikke et sterkt indre skjelett og kraftige muskler. De skilte seg sannsynligvis fra de opprinnelige gruppene i ordovicium, det vil si for minst 500 millioner år siden. Imidlertid er de ikke kjent for oss og vil neppe noen gang bli oppdaget, siden deres lille størrelse og fraværet av solide skjelettformasjoner gjør bevaring av fossile rester usannsynlig. Dårlig bevarte rester av primitive, men utvilsomt allerede fullt utviklede virveldyr (scutelous agnathans) er kjent fra de ordoviciske-nedre siluriske avsetningene (omtrent 450 millioner år gamle). De levde sannsynligvis i ferskvann, og levningene deres ble ført med strømmen til grunne havbukter, hvor de ble avsatt. Deres eksistens i elvedeltaer og avsaltede områder av havet er ikke utelukket. Det er veldig interessant at restene av virveldyr begynner å forekomme i typiske marine avsetninger først fra midten av Devon, det vil si i forekomster av en alder på rundt 350 millioner år siden og senere. Disse paleontologiske dataene tyder på at dannelsen av virveldyr fant sted ikke i havet, men i ferskvann. Hva kan være årsaken til overgangen til marine kordater - forfedrene til virveldyr fra havet til ferskvann?
Å dømme etter paleontologiske data, i den ordoviciske og siluriske perioden, var bunnbiocenosene i havene og havene rike på forskjellige dyr - ormer, bløtdyr, krepsdyr og pigghuder. Nederst var det trolig mange nedre akkordater, inkludert kappedyr; så kraftige rovdyr som store blekkspruter og gigantiske skorpionkrepsdyr (som når 3-5 m lange) bodde også her. Muligheten for fremveksten av en ny stor gruppe (en undertype av virveldyr) under forholdene til slike mettede biocenoser med intens rivalisering virker usannsynlig. Samtidig eksisterte det allerede i ferskvannsforekomster en ganske rik flora (hovedsakelig alger) og et betydelig antall forskjellige virvelløse dyr; store og sterke rovdyr var få i antall. Derfor virker penetrasjonen av forfedrene til virveldyr her og deres påfølgende utvikling mulig. Men sammenlignet med havene hadde ferskvann også ugunstige egenskaper som hindret innføring av marine organismer. En ubetydelig mengde salter oppløst i vann truet marine inntrengere med vanngjennomtrengelige dekker ved overdreven vanning av kroppen, et kraftig brudd på saltsammensetningen og osmotisk trykk i vevene, noe som burde ha ført til en generell metabolsk forstyrrelse. Ferskvannsforekomster, sammenlignet med havet, er preget av mer ustabil kjemi (inkludert skarpe svingninger i oksygeninnhold) og et foranderlig temperaturregime. Bosetting i elvene krevde også høy mobilitet for å kunne holde seg i et bestemt område og motstå drift av strømmen.
PaleozoikumFauna i paleozoikum
I proterozoikum ble dyrekroppene bygget veldig primitivt og hadde vanligvis ikke skjelett. Imidlertid hadde typiske paleozoiske fossiler allerede et sterkt ytre skjelett, eller skall, som beskyttet sårbare deler av kroppen. Under dette dekket var dyrene mindre redde for naturlige fiender, noe som skapte forutsetningene for en rask økning i kroppsstørrelse og komplikasjon av dyreorganisering. Utseendet til skjelettdyr skjedde helt i begynnelsen av paleozoikum - i det tidlige kambrium, hvoretter deres raske utvikling begynte. Godt bevarte fossile rester av skjelettdyr finnes overalt i overflod, noe som står i skarp kontrast til den ekstreme sjeldenheten av proterozoiske funn.
Noen forskere ser på denne eksplosive utviklingen som et bevis på at ved begynnelsen av Kambrium nådde konsentrasjonen av atmosfærisk oksygen det nivået som er nødvendig for utviklingen av høyere organismer. Et ozonskjold dannet seg i den øvre delen av jordens atmosfære, og absorberte skadelig ultrafiolett stråling, som stimulerte utviklingen av liv i havet. En økning i oksygeninnholdet i atmosfæren førte uunngåelig til en økning i intensiteten av livsprosesser. Dr. E. O. Kangerov mener at skjell og det indre skjelettet hos dyr bare kunne dukke opp når organismene fikk til sin disposisjon en energikilde som dekket minimumet som er nødvendig for å opprettholde intern metabolisme. En økt konsentrasjon av oksygen i atmosfæren viste seg å være en slik energikilde. Dyr, som raskt tilpasset seg det endrede miljøet, fikk forskjellige typer skjell, skjell og indre skjelett. Med all deres mangfold levde alle disse dyrene fortsatt i havet, og først senere i løpet av evolusjonen fikk noen av dem evnen til å puste atmosfærisk oksygen.
Faunaen i den tidlige paleozoikum var allerede så mangfoldig at nesten alle hovedavdelingene av virvelløse dyr var representert i den. Et så høyt nivå av differensiering av dyr, fra den kambriske perioden, måtte uunngåelig innledes med en lang evolusjon, selv om de knappe materialene til prekambrium ikke tillater oss å rekonstruere i detalj bildet av en slik utvikling.
Trilobitter og andre leddyr
De mest typiske representantene for den paleozoiske faunaen er uten tvil dyr relatert til leddyr, kjent som trilobitter, som betyr "tre-fliket". Deres segmenterte kropp var dekket med et sterkt skall, delt inn i tre seksjoner: hodet, stammen og halen. Det er kjent at 60% av alle arter av dyreriket i tidlig paleozoikum tilhørte denne gruppen.
Så langt har det kun i ett enkelt tilfelle vært mulig å finne prekambriske rester av leddyr. - i 1964 i Australia. Men helt fra begynnelsen av kambrium begynner trilobitter sin triumfutvikling, og deler seg i hundrevis av slekter og arter, hvorav mange forsvant fra planeten like raskt som de dukket opp. Trilobitter levde i overflod i de ordoviciske hav, og fortsatte, men ikke så intensivt, utviklingen deres, som kan bedømmes av forekomstene fra denne tiden, rike på nye slekter av trilobitter. Trilobitter gikk ned i silur og ble enda sjeldnere i devon. I karbon og perm var det en enkelt familie av trilobitter (Proetidae), de siste representantene døde ut ved slutten av Perm. Trilobitter var allestedsnærværende i paleozoikum, så de spiller en viktig rolle i aldersbestemmelse og sammenligning av sedimenter fra forskjellige kontinenter.
Kjempen blant de paleozoiske virvelløse dyrene var utvilsomt det marine krepsdyret. Eurypterus, som gjelder en gruppe merostomata, til en viss grad mellom trilobitter og skorpioner og dukket opp i kambrium. Merostomes nådde sitt høydepunkt i midtpaleozoikum, da deler av dem vandret fra havet til ferskvann. Størrelsen på de paleozoiske merostome i Silur og Devon nådde 3 m. Bare representanter for en familie av hesteskokrabber har overlevd til i dag. (Limulidae).
Devonsk ,
spesielt, landlevende leddyr begynner å utvikle seg i karbon. Blant dem er mange typer terrestriske former: tusenbein (fra silur), skorpioner (fra silur), edderkopper og andre. Primitive øyenstikkere av slekten Meganewa, hvis vingespenn nådde 57 cm, og tusenbein Anhroplewa(Klasse Diplopodd) vokser opp til en og en halv meter lang.
Arkeocytter
I de kambriske hav, ble dyr med begerskjeletter kjent som archaeocyata funnet i overflod. (Archaeocyathi), som i begynnelsen av paleozoikum spilte samme rolle som koraller i senere tid. De førte en knyttet livsstil i varmt og grunt vann. Over tid ble deres kalkholdige skjeletter dannet til visse steder betydelige ansamlinger av kalk, noe som indikerer at disse områdene tidligere var bunnen av et grunt og varmt hav.
Brachiopoder
Brachiopoder dukket også opp i begynnelsen av paleozoikum. (Brachiopodd) - marine dyr med muslinger, som ligner på bløtdyr. De utgjorde 30 % av artene til den kjente kambriske faunaen. De robuste skjellene til de fleste kambriske brachiopoderarter besto av et kitinholdig stoff impregnert med kalsiumfosfat, mens skjellene av senere former hovedsakelig bestod av kalsiumkarbonat. Brachiopoder akkumulerte på gunstige steder i uberegnelige mengder, og ga en betydelig del av materialet i dannelsen av undervannsskjær og barrierer. I den marine faunaen i paleozoikum er det flere brachiopoder enn alle andre typer dyr. De er til stede i nesten alle marine sedimenter på denne tiden.
Pigghuder
Et viktig element i den paleozoiske faunaen var pigghuder (Echinodermata), som inkluderer både offentlige sjøstjerner og kråkeboller. Deres kambriske representanter tilhører for det meste for lengst utdødde grupper, spesielt kjennetegnet ved en enkel asymmetrisk struktur. Først senere i paleozoikum fikk pigghuder radiell symmetri. I lagene i Nedre Kambrium er det rester av representanter for klassen Eocrinoidea, ekte sjøliljer (Crinoidea) vises bare i begynnelsen av ordovicium. Noen primitive former for pigghuder, som cystoider (cystoid) hadde et sfærisk legeme, hvorpå dekkplatene (“tabletter”) var tilfeldig spredt, I de vedlagte formene utviklet det seg en stilk, som tjente til å feste seg til underlaget. Deretter ble stalking vanlig for de fleste former. Crinoidene, som nådde toppen i Karbon, har overlevd alle geologiske epoker siden Kambrium; kråkeboller er også kjent, mens sjøstjerner og ophidras har vært kjent siden ordovicium.
skalldyr
I begynnelsen av bløtdyrenes paleozoiske tid (Mollusca) det var veldig få. (Forresten, noen eksperter klassifiserer de nevnte brachiopodene som myke kropper, eller bløtdyr.) De som tilhørte gastropoder, selv om hovedklassene deres har vært kjent siden kambrium - og gastropoder (Gastropoda) pansrede eller chitoner (Amphineura) skallet som besto av flere skuter og muslinger (Bivalvia), og blekksprut (Cephalopoda). Ved midten av paleozoikum hadde bløtdyr merkbart formert seg. Rester av gastropoder finnes i nesten alle de studerte seriene. Utviklingen av blekksprut gikk også i et raskt tempo. Ferskvannsmuslinger forekommer i stort antall i devon, de er også kjent fra karbon og perm. Gastropoder ble også utbredt i paleozoikum, hvor de første ferskvannsformene dukket opp på slutten av karbonperioden. Av blekksprutene var nautiloidene de mest representerte. (Nautiloidea), blomstret i silur; ett slag - nautilus, eller "båt" - overlevde til i dag. Ved slutten av paleozoikum ble nautiloider erstattet av ammonitter. (Ammonoidea)- blæksprutter med et spiralformet skall, ofte med en rikt skulpturert overflate. Utseendemessig ligner skallet sterkt på et værhorn. Ammonittene leder navnet sitt fra "Ammons horn"; Ammon, guden til de gamle egypterne, ble avbildet med et værhode. Blant ammonittene tilhører en spesiell plass goniaittene. (Goniatitter), dukket opp i Devon og dominerte karbonhavet. Restene deres er en god indikator på den geologiske alderen til marine bergarter.
Graptolitter og coelenterater
To andre grupper fortjener spesiell oppmerksomhet - Graptolites (Grapto-lithina) og coelentererer (Coelenterata). Fossiliserte Graptolitter ser ofte ut som skifermerker på paleozoiske bergarter; disse var marine koloniale organismer, som hadde en bred utbredelse, noe som gjør at de kan brukes til fraksjonert disseksjon av marine sedimenter. Graptolitter er fjernt beslektet med chordate-forfedrene til virveldyr.
Av coelenteratene er de mest bemerkelsesverdige korallene (Antozoa). I tidlig paleozoikum var to grupper av koraller utbredt: fire-stråle eller rugose (Rugosa) og tabeller (Tabulatd). I kroppen til førstnevnte ble det skilt ut fire vertikale skillevegger, sistnevnte er representert av grupper av tverrformasjoner. Siluriske koraller dannet ofte massive senger av kalksteiner av organisk opprinnelse. En annen gruppe coelenterater, som hadde en ekstremt bred utbredelse i midten av paleozoikum, var stromatoporer. (Stromatoporoidea). organismer, hvis opprinnelse fortsatt er gjenstand for diskusjon, bygget opp et sterkt kalkholdig skjelett, ofte av flat form. Noen av dem nådde 2 eller flere meter i diameter. Stromatopores var aktivt involvert i dannelsen av de siluriske og devonske kalkrevene. De blir vanligvis referert til som hydroide polypper. (Hydrozoa). Tallrike var i paleozoikum og connularia (Conulata), som også vanligvis refereres til som coelenterater. De dukker opp i ordovicium, når sitt høyeste utviklingspunkt i devon og dør ut helt i begynnelsen av mesozoikum. Conularia er representert av kjegleformede "skall" av organisk materiale; deres forhold til maneter er ikke utelukket.
foraminifere
Slutten på paleozoikum ble preget av den massive utviklingen av foraminiferer (Foraminifera). Disse encellede organismene, hvis navn bokstavelig talt betyr "hullbærende", var innelukket i skjell utstyrt med spesielle hull. I Karbon, og spesielt i Perm, nådde medlemmer av denne gruppen noen ganger imponerende størrelser. Ved avl i store mengder leverte de en betydelig del av materialet som skjærene på havbunnen ble bygget av.
Virvelløse dyr på slutten av paleozoikum
Ved slutten av paleozoikum (Perm) fortsetter foraminifer å utvikle seg, men en rekke andre grupper av dyr går ned: Antall trilobitter synker, rugoser dør ut og viktigheten av brachiopoder avtar. Muslinger forble relativt vanlige, blant hvilke former nær mesozoiske typer vises. Blekkspruter, blant hvilke de første ekte ammonittene dukket opp på den tiden, gjennomgår en viss krise ved slutten av Perm.
De første virveldyrene
De første virveldyrene dukker opp i de ordoviciske avsetningene. Rester av beinskallet til primitive virveldyr fra gruppen av kjeveløse fiskelignende ostracodermer (Ostracodermi) ble funnet i de nedre ordoviciske bergartene i Estland og i mellomordoviciske forekomster i USA. I den moderne faunaen er kjeveløse fisklignende fisk representert av noen få former fullstendig blottet for et beinskjelett og skjellete dekke, lampreyer er blant dem. Et svært stort bidrag til vår kunnskap om fossile kjeveløse dyr ble gitt av den svenske paleontologen professor E. Stensjö.
Mer organiserte virveldyr, som kan tilskrives ekte fisk med velutviklede kjever og sammenkoblede finner, vises i silur. Den mest karakteristiske gruppen av de eldste fiskene er dannet av pansrede plateskinn (Placodermi), blomstret i devon. Blant dem er særegne antiarker. Ved begynnelsen av devon forble placoderms relativt små former, nær i størrelse til kjeveløse. Men raskt økende i størrelse ble de snart til ekte kjemper, som f.eks Dinichthys, hvis lengde nådde 11m. Dette rovmonsteret må ha skremt innbyggerne i Devonhavet. Sammen med de plateskinnede, midt i paleozoikum, dukker forfedrene til ekte haier opp; i øvre paleozoikum kan noen av dem finnes selv i sedimentene til ferskvannsbassenger.
Parallelt pågår utviklingen av ulike grupper av høyere eller beinfisker. (Osteichthyes) dukket opp ved begynnelsen av Devonian, ved slutten av Devonian ga opphav til de første amfibiene - ichthyostegids (Ichthyostegalia). Når det gjelder andre grupper av fisk og pisciformes, begynner nesten alle grupper av tidlig devon å forsvinne mot slutten av denne perioden. Unntaket var akantodene. (Acanthodii), særegen fisk med taggete pigger ved bunnen av de sammenkoblede finnene.
Ved slutten av Devon-tiden, som spredte seg raskt, ble benfisk den dominerende gruppen av virveldyr i ferskvannsbassenger. Nesten helt fra begynnelsen av utviklingen delte de seg i tre hovedgrener. Arter av de første av dem blomstrer i dag, og dekker 90 % av all eksisterende fisk. Finnene til disse fiskene ble støttet av lange beinstråler, derav navnet på hele underklassen - strålefinnet (Actinopterygii). Den andre gruppen benfisk er foreløpig representert av bare tre slekter av lungefisk. (Dipnoi) utbredt på de sørlige kontinentene. De har fått navnet sitt fordi disse fiskene i tillegg til gjeller også har lunger som brukes til å puste luft. Den tredje gruppen benfisk er dannet av lappfinnen (Crossopterygii), oppkalt etter den cystiske forgreningen av det indre skjelettet til de sammenkoblede finnene. Den lappfinnede fisken er av stor evolusjonær betydning: det var de som ga opphav til alle landlevende virveldyr, inkludert mennesker. Sammen med lungefisken blir crossopterene noen ganger kombinert i én gruppe.
Den lappfinnede fisken, som er bemerkelsesverdig for finnene med en bred kjøttfull base, levde ikke bare i havet, men også i ferskvannsbassenger, og nådde sitt høydepunkt for utvikling på slutten av Devon. I påfølgende geologiske epoker ble lappfinnene mindre og mindre, og i vår tid er de representert av den eneste relikvieslekten - coelacanth (Latimeria), som finnes på dypt vann nær Madagaskar. Formen nærmest coelacanth døde ut i kritttiden.
Første landvirveldyr
De eldste landlevende virveldyrene, hvis rester ble oppdaget på 30-tallet av en dansk ekspedisjon på øya Ymer, øst for Grønland, oppsto på slutten av devon fra lappfinnet fisk.
Fremveksten av dyr fra vann til land var et vendepunkt i utviklingen av livet på jorden. Naturligvis tok det lang tid før en radikal omstrukturering av kroppens funksjoner knyttet til den jordiske levemåten. Forfedre til terrestriske virveldyr, lappfinnede fisk forlot først vann i korte perioder. De beveget seg dårlig på land, og brukte kroppens slangekurver til dette formålet. Denne bevegelsesmetoden er praktisk talt en slags svømming på land. Bare gradvis begynte sammenkoblede lemmer å spille en stadig viktigere rolle i bevegelse på land, og forvandlet seg fra fiskefinner til lemmer på landdyr. Det var først da forfedrene til terrestriske virveldyr tilpasset seg næring på land at det ble mulig å snakke om utseendet til ekte terrestriske virveldyr. De første amfibiene - ichthyostegs - hadde mange flere fisketegn i strukturen, som navnet også indikerer.
I karbon- og til dels perm-perioden fortsatte den progressive utviklingen av amfibier. Variasjonen av deres former økte, men alle gamle amfibier levde enten i våtmarker eller til og med i ferskvann. Hovedgruppen av gamle amfibier er de såkalte labyrintodontene, som har fått navnet sitt fra strukturen til tennene, på veikryss som dentin og emalje danner forgrenede folder som stikker dypt innover, atskilt med smale mellomrom. De børstefinnede fiskene hadde også en lignende struktur av tenner. Kroppslengden til labyrintodonter varierte fra noen få centimeter til fire til fem meter; ofte i størrelse og kroppsform lignet de mellomstore alligatorer. I sin utvikling er amfibier også avhengige av vannmiljøet, da de formerer seg ved å legge egg i vannet. Larvene deres lever og vokser i vannet.
De første reptilene
På slutten av karbon er det generelle endringer klima. Hvis klimaet på den nordlige halvkule tidligere var varmt og fuktig, blir det nå mer tørt og kontinentalt; tørken blir lengre. Dette stimulerte utviklingen av en ny gruppe dyr - reptiler, eller reptiler. (Reptiler) stammet fra labyrintodonter. I motsetning til amfibier har krypdyr mistet kontakten med vannmiljøet; de har tilegnet seg evnen til intern befruktning, eggene deres inneholder en stor mengde av næringsstoffet - eggeplommen, de er dekket med et hardt porøst skall og legges på land. Reptillarver har ikke, og et fullt dannet ungdyr klekkes fra eggene sine. Selv om utseendet til krypdyr ble notert allerede i midten av karbon, begynner deres raske utvikling bare i Perm. Siden den gang har flere hovedlinjer for evolusjon blitt sporet, tapt i mesozoikum.
Krypdyrene fra slutten av karbonperioden var fortsatt ekstremt primitive. På denne tiden var de mest utbredte blant dem pelycosaurer. (Pelycosauria), vokser til en betydelig størrelse. De tilhører de dyrelignende krypdyrene som pattedyr oppsto fra i mesozoikum.
Utviklingen av leddyr i Kambrium
Representanter for flere grupper av terrestriske leddyr er kjent fra devon: den paleozoiske gruppen av pansrede edderkopper (Soluta), midd (Acaromorpha) og de nedre primære vingeløse insektgruppene (Insecta). Utvilsomt var variasjonen av virvelløse dyr på land i Devon-perioden mye større enn det som antydes av de sparsomme fossile restene som har kommet ned til oss.
I andre halvdel av den tidlige karbontiden dukket det opp høyere insekter utstyrt med vinger, pterygotene. Det er sannsynlig at forfedrene til bevingede insekter byttet til et klatreliv på stammene og i trærnes kroner. For å gli under fall og hopp brukte disse dyrene flate utspring av kroppen på trette deler. Fra disse ubevegelige vedhengene, i prosessen med adaptiv evolusjon, har naturlig utvalg dannet et utrolig perfekt fly. Til å begynne med var det vinger på alle 3 segmenter av brystet, selv om det fremre paret fortsatt beholdt en primitiv struktur i form av faste plan, slik tilfellet var for eksempel i Paleodictyoptera (Palaeodictyoptera) (Fig. 48). De fleste av de kjente gruppene av insekter har mistet dette fremre vingeparet. Ved slutten av karbonene eksisterte det allerede forskjellige grupper av flygende insekter, noen av dem overlevde til i dag (mayfly, øyenstikkere, kakerlakker, orthoptera, homoptera, skorpioner). I paleozoikum var insekter de eneste flyvende dyrene. Noen arter av øyenstikkere nådde da store størrelser: i øvre karbon - nedre perm Meganeura nådde kroppslengden 30 cm, vingespennet var opptil 65 cm.
Forfedrene til terrestriske virveldyr (tetrapoder) var lappfinnede fisker, som hadde lette og kraftig musklede parede lemmer - sarcopterygium, som sannsynligvis tillot disse fiskene ikke bare å bevege seg langs bunnen av reservoarene blant tette kratt, men også å komme seg ut i grunne. vann, kryp langs små kanaler fra ett reservoar til et annet. Det indre skjelettet til disse lemmene ble dannet av ett stort bein, leddet med leddet til lemmene (skulder eller bekken), etterfulgt av den andre seksjonen av to parallelle bein, og mange små bein var lokalisert distalt (fig. 45, c). . I denne ordningen er prototypen av skjelettet til lemmene til terrestriske virveldyr lett synlig.
Sannsynligvis har noen lappfinnede fiskearter gått videre til utviklingen av en ny matbase - en rik fauna av virvelløse dyr som levde på grunt vann, blant kystplanter og langs bredden av vannforekomster. Denne retningen for adaptiv evolusjon førte videre til utviklingen av land, med dens raskt utviklende flora og fauna, som ennå ikke inkluderte store rovdyr. Denne økologiske nisjen ble okkupert av landlevende virveldyr.
Det skal bemerkes at tilpasninger til jordlevende liv utviklet seg uavhengig og parallelt i flere utviklingslinjer av lobefinnede fisker. I denne forbindelse fremmet E. Jarvik en hypotese om den difyletiske opprinnelsen til terrestriske virveldyr fra to forskjellige grupper av lappfinnede fisk (Osteolepiformes og Porolepiformes). En rekke vitenskapsmenn (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, K. Thomson, E. I. Vorobyeva) kritiserte imidlertid Yarviks argumenter. I dag anser de fleste forskere den monofyletiske opprinnelsen til tetrapoder fra osteolepiforme crossopterans som mer sannsynlig, selv om muligheten for parafili er tillatt, dvs. oppnåelse av organiseringsnivået til amfibier av flere nært beslektede fyletiske linjer av osteolepiform fisk som utviklet seg parallelt.
De eldste representantene for amfibier (klasse Amphibia) ichthyostegi (Ichthyostegalia, fig. 49) er kjent fra øvre devonforekomster på Grønland. Ichthyostegs var ganske store dyr (over 80 cm lange), som allerede hadde velutviklede femfingrede lemmer av en terrestrisk type, ved hjelp av hvilke de utvilsomt kunne krype over land. Imidlertid tilbrakte Ichthyostegs sannsynligvis en betydelig del av livet i vannforekomster, og var, i det treffende uttrykket til Jarvik, «firefotfisk». Dette er bevist av tilstedeværelsen av en ekte halefinne i dem, som ligner halen til lobfinnet fisk, samt bevaring av seismosensoriske reseptorer i voksen tilstand ("lateral linje" - sensoriske organer som bare fungerer i vannmiljøet , oppfatter infrasoniske vibrasjoner og elektromagnetiske felt). I hodeskallen til Ichthyosteg ble rudimenter av beina i gjelledekselet bevart (muligens var det også gjeller festet på bruskformede gjellebuer). Kroppen var dekket med små beinskjell.
Sannsynligvis tapte de eldste amfibiene, som ichthyostegas, i vannmiljøet konkurransen mot tallrike og mangfoldige lobefinnede fisker, siden de sammenkoblede lemmene av den landbaserte typen ikke kunne være effektive dybderor når de svømmer. Fordelene med femfingrede lemmer ble bare manifestert i de minste delene av vannforekomster og på land. Mest sannsynlig var det et konkurranseforhold mellom løkkefinnefiskene og deres etterkommere - amfibier - i Devon, noe som bidro til divergensen av disse gruppene i forskjellige adaptive soner: løkkefinnefisk dominerte i vannmasser, og amfibier okkuperte mellomliggende områder. habitater mellom vann og land (små svømming vanskelig; våtmarker; områder med overflødig fuktighet på land). I forbifarten bemerker vi at denne typen habitat, mellomliggende og grense mellom vann og land, har vært den mest gunstige tilpasningssonen for amfibier, der amfibier har beholdt fordeler over både fisk og mer avanserte terrestriske grupper av tetrapoder. På slutten av Devon hadde den divergerende utviklingen av de eldste amfibiene allerede begynt. I tillegg til Ichthyostegs, var det på slutten av Devonian representanter for en rekke andre grupper av amfibier, hvis fossile rester ble funnet i forskjellige regioner. Det er merkelig at antallet fingre hos disse dyrene ofte nådde 7-8.
I Karbon begynner blomstringen av eldgamle amfibier, representert i øvre paleozoikum av en lang rekke former (fig. 50), som er betinget kombinert under navnet stegocefal, dvs. dekkede hoder. Dette begrepet, som nå ikke har noen taksonomisk betydning, understreker det karakteristiske trekket til disse dyrene, hvis hode ble beskyttet av et solid beinskall arvet fra rugen (den såkalte vatterte skallen), bare gjennomboret av åpningene i neseborene, øyehuler og "parietaløye".
Den mest kjente av gruppene stegocephalians er labyrinthodonts (Labyrinthodontia), som inkluderer ichthyostegi. Navnet deres er assosiert med et merkelig trekk ved strukturen til tennene, også arvet fra lappfinnede fisk: emalje og dentin danner mange folder, slik at et mønster som ligner en labyrint vises på et tverrsnitt.
Labyrintodonter i øvre paleozoikum var en av de mest utbredte og rikeligste artene av virveldyrgrupper. Disse omfattet både små og store, over 1,5 m, former. Karbon var dominert av arter med svake lemmer og lang kropp, som trolig levde i tallrike sumper. I perm dukket det opp store krokodilleformede stegocephalianer med et stort flatt hode (lik Eryops, se fig. 50, b), samt små arter med bedre utviklede lemmer og forkortet kropp og hale (Cacops, fig. 50, c). Disse sistnevnte levde mest sannsynlig hovedsakelig på land og livnærte seg av forskjellige virvelløse dyr, selv om de, som alle amfibier, trengte høy luftfuktighet og nærhet til vannforekomster for gyting. I følge en rekke forskere ble små labyrintodonter, som holdt seg langs bredden av vannforekomster og rømte fra landbaserte fiender ved å hoppe i vannet, forfedrene til anuraner (Anura), som trolig oppsto i slutten av permtiden. Den eldste kjente representanten for den haleløse amfibien Triadoba-trachus fra tidlig trias på Madagaskar hadde allerede de karakteristiske kroppsproporsjoner og grunnleggende strukturelle trekk til frosker, selv om den fortsatt beholdt en liten hale.
To andre ordener av moderne amfibier i fossil tilstand er kjent fra mye senere forekomster: caudat (Urodela) fra mellomjura, benløse eller caecilianer (Apoda) fra tidlig jura. Problemet med deres opprinnelse er fortsatt diskutabelt. I følge mange tegn på skjelett og muskler i hodet, er haleamfibiene nær anuranene og har muligens et felles opphav med dem.
Benløse amfibier skiller seg noe fra hverandre, og beholder på mange måter den mest primitive strukturen blant moderne amfibier. Noen paleontologer forbinder deres opprinnelse med den fylogenetiske stammen til stegocephalians, forent i underklassen Lepospondyli (Lepospondyli). (Ifølge et annet synspunkt hadde alle tre ordener av moderne amfibier et felles opphav, sannsynligvis fra labyrintodonter).
Blant lepospondylicene var det mange former med en sterkt langstrakt kropp og lite utviklede lemmer. Slike er for eksempel lysorofer (Lysorophia). Representanter for en annen orden av lepospondyl - storker (Aistopoda), som caecilians, mistet lemmene fullstendig. Imidlertid kunne de ikke være forfedrene til caecilianerne, da de hadde en rekke spesifikke strukturelle trekk. Nectridia (Nectridia) tilhører også lepospondylic. En av familiene deres ble preget av en bisarr struktur av hodeskallen, hvis bakre hjørner vokste ublu sidelengs og bakover i form av lange koniske utvekster, slik at hodet som helhet så ut som en boomerang ovenfra. Det antas at disse utvekstene kan spille rollen som en slags hydrofoiler, som skapte et visst løft under bevegelse, og bidrar til å gli i vannet.
Allerede i Devon skilte en gruppe anthracosaurer (Anthracosauria) seg fra de primitive labyrintodontene, hvor den eldste representanten, Tulerpeton, ble funnet i de øvre devoniske forekomstene i Tula-regionen. Opprinnelig levde disse stegocephalianerne også i kystsonen av vannforekomster. Blant antrakosaurene ble imidlertid en trend mot utvikling av terrestriske habitater skissert veldig tidlig. Som i de fleste tilfeller utviklet denne trenden seg uavhengig og parallelt i flere forskjellige filetiske avstamninger, som hver for seg gradvis utviklet stort sett like tilpasninger til livet på land. Anthracosaurs og de av deres etterkommere som, til tross for deres jordiske levemåte, beholdt det generelle organisasjonsnivået og karaktertrekk reproduksjon og ontogenese av amfibier (med gyting i vannmasser og akvatiske larver med gjeller) er kombinert til en underklasse av batrachosaurer, eller "øgle-amfibier" (Batrachosauria). Seymouria (Seymouria; Fig. 51), Kot-lassia (Kotlassia) og beslektede former som fantes i perm, tilhører batracosaurer. I lang tid ble Seymourians ikke ansett som amfibier, men reptiler, de er så nære i strukturen til hodeskallen, ryggraden og lemmene til ekte krypdyr. Senere ble imidlertid restene av larvestadiene til disse dyrene oppdaget, som hadde spor av kanaler av seismosensoriske organer på beinene i hodeskallen og derfor levde i vann.
Fra noen primitive batrachosaurer i det tidlige karbon oppsto ekte krypdyr (Reptilia), som spesielt inkluderer en liten form for Westlothiana funnet i de nedre karbonavsetningene i Skottland. Dens organisasjon kombinerer de progressive (reptiliske) egenskapene til hodeskallen og den primitive tilstanden til en rekke funksjoner i ryggraden og lemmer ("mosaikk"). R. Carroll mener at de umiddelbare forfedrene til krypdyr kan være nære i hovedtrekkene til senkarbon Gefirostegidae (Gcphyrostegidae, fig. 51), som imidlertid eksisterte for sent til å være reptilenes faktiske forfedre. Det er mulig at Gefirostegi var en reliktgruppe som beholdt en rekke arkaiske strukturelle trekk som er karakteristiske for de tidlige karbon-forfedrene til krypdyr.