Взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Что такое взаимодействие генов? Типы взаимодействия генов

Менделирующие признаки.

Виды скрещивания.

Реципрокное скрещивание – скрещивание взаимно противоположных сочетаний анализируемого признака и пола (или типа спаривания) у форм, принимающих участие в этих скрещиваниях. Например, если в первом скрещивании самка имела доминантный признак, а самец - рецессивный, то во втором скрещивании самка должна иметь рецессивный признак, а самец - доминантный.

Скрещивание гибридов первого поколения с особями, сходными по генотипу с родительскими, называется возвратным . С помощью данного метода выявляют генотип.

Скрещивание потомков первого поколения с гомозиготной формой по рецессивному признаку, называется анализирующим скрещиванием .

Множественный аллелизм.

Множественные аллели. В опытах Менделя гены существовали лишь в двух формах – доминантной и рецессивной. Но большинство генов представлено не двумя, а большим числом аллелей. Кроме основных аллелей (доминантного и рецессивного) существуют еще промежуточные аллели. Серию аллелей (три и больше) одного гена называют множественными аллелями, а такое явление – множественным аллелизмом.

Наследование групп крови АВО и резус-фактора

Система групп крови АВО у человека наследуется по типу множественных аллелей одного аутосомного гена, локус которого обозначают буквой І (от слова изогемаглютиноген). Его три аллели обозначают I(0), I (А), I(В). Причем I (А), I(В) – кодоминантные, I(0) – рецессивный.

Аллель ІА контролирует синтез антигена А, аллель ІВ – антигена В, аллель IO – никакого. Антигены содержатся на поверхности эритроцитов и других клеток (лейкоциты, тромбоциты, клетки тканей). Каждый человек может унаследовать любые аллели с трех возможных, но не больше двух. В зависимости от их комбинации существуют 4 группы крови (4 фенотипы), отличия между которыми связаны с наличием или отсутствием особых веществ: агглютиногенов (антигенов) А и В на поверхности эритроцитов и агглютининов (антител) a и b в плазме крови. Четырем фенотипам отвечают шесть генотипов.

Вместе антиген А и антитело a не содержатся никогда, как и антиген В с антителом b. При взаимодействии антигенов с одноименными антителами происходит склеивания и выпадения в осадок эритроцитов (агглютинация), что свидетельствует про несовместимость крови донора и реципиента.

Наследования резус-фактора .

Резус-фактор обусловлен тремя доминантными тесно сцепленными генами (С, D, Е), размещенными в первой хромосоме. Основная роль принадлежит антигену D, если он определяется, то кровь относится к резус-положительной (DD или Dd), если не определяется – к резус-отрицательной (dd). Резус-фактор необходимо учитывать при переливании крови и трансплантации, так как на него в организме вырабатываются антитела.

Взаимодействие генов.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ. Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, сверходминирование.

1. Полное доминирование - это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена.

2. Неполное доминирование. Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними.

3. Кодоминирование - вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов.

4.Сверхдоминирование – взаимодействие аллельных генов, при котором доминантный аллель в гетерозиготном состоянии проявляется в фенотипе сильнее, чем в гомозитнм (Аа >АА).

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Неаллельные гены - гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.

1. Комплементарность - вид взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей. Нормальный слух формирует пара генов. В этом случае людям с нормальным слухом присущи генотипы ААВВ, ААВв, АаВв и АаВВ

Комплементарными, или взаимодополняющими, называются гены, которые поодиночке не проявляют своего действия, но при одновременном наличии в генотипе предопределяют развитие нового признака.

2. Эпистаз - вид взаимодействия неаллельных генов, при котором одна пара генов подавляет (не дает проявиться в фенотипе) другую пару генов.

Ген подавляющий действие другого гена называется супрессором (ингибитором). В зависимости от того какой ген подавляется, то различают доминантный и рецессивный эпистаз.

3. Полимерия. Это вид взаимодействия двух и более пар неаллельных генов, доминантные аллели которых однозначно влияют на развитие одного и того же признака.

Если число доминантных аллелей влияет на степень выраженности признака, полимерия называется кумулятивная . Чем больше доминантных аллелей, тем более интенсивно выражен признак. По этому типу наследуются признаки, которые можно выразить количественно: цвет кожи и волос, рост.

При некумулятивной полимерии количество доминантных аллелей на степень выраженности признака не влияет, и признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей.

Наследственность и среда. Рассматривая действие генов, их аллелей необходимо учитывать и модифицирующее влияние среды, в которой развивается организм. Частота фенотипического проявления гена среди его носителей называется пенетрантностью . Пенетрантность бывает полной, если проявляется у 100% и неполной, если признак проявляется у части носителей.

Степень фенотипической выраженности признака называется экспрессивность.

При доминантных наследственных заболеваниях экспрессивность может колебаться. В одной и той же семье могут проявляться наследственные болезни от легких, едва заметных до тяжелых форм. Например, различные формы гипертонии, шизофрении, сахарного диабета и т.д.

Сцепленное наследование.

Группа сцепления - гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.

Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Доказано, что количество наследственных признаков организма значительно превышает число хромосом гаплоидного набора. Так, в гаплоидном наборе классического объекта генетических исследований - мухи-дрозофилы - есть только четыре хромосомы, но число наследственных признаков и, соответственно, генов которые их определяют, несомненно, значительно больше. Это означает, что в каждой хромосоме находится много генов. Поэтому вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, так как они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления. Количество групп сцепления в организмах определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидном наборе (например, у дрозофилы 1пара = 4, у человека 1пара = 23).

На основании полученных результатов в опытах с дрозофилой, Т. Морган сформулировал следующее правило: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеплено, причем, сила сцепления зависит от расстояния между генами.

На основании этих данных Т. X. Морган предположил, что гены, определяющие окраску тела и форму крыльев, расположены в одной хромосоме, но в процессе мейоза при образовании гамет гомологические хромосомы могут обмениваться участками, т.е. имеет место явление, получившее название перекрёст хромосом, или кроссинговер.

Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического разделения, иногда в митозе.

Кроссинговер проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены находятся в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ/аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в поколении.

Отрезок хромосомы, на котором осуществляется 1% кроссинговера, равна одной морганиде (условная мера расстояния между генами). Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определить взаимное расположение генов и расстояние между ними. Для построения генетической карты человека пользуются новыми технологиями, кроме того построены цитогенетические карты хромосом. Кроссинговер приводит к новому сочетанию генов, вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он наряду с мутациями является важным фактором эволюции организмов.

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности :

· гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;

· каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;

· гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;

· гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

Комплементарность

Основная статья: Комплементарность (генетика)

Комплемента́рное (дополнительное) действие генов - это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели кото­рых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы . Наличие в генотипе доминантных генов А или В обу­словливает сферическую форму плодов, а рецессивных - удли­нённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных ге­нов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фе­нотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные пло­ды, 6 - сферические и 1 - удлинённые.

Эпистаз

Эписта́з - взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз - это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимерия

Полимери́я - взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же при­знака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопи­тельной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных алле­лей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепле­ние F2 по фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Взаимодействие неаллельных генов" в других словарях:

Взаимодействие полимерных генов - * узаемадзеянне палімерных генаў * polymerіс gene interaction однозначное аддитивное (суммарное) действие ряда неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Соответствующие гены называются полимерными, или множественными. Полимерно… …

Взаимодействие генотип-среда - * узаемадзеянне генатып асяроддзе * genotypemedium interaction нелинейная связь генотипа и среды, заключающаяся в том, что генотипы по разному реагируют на разные условия среды, напр., ранжировка фенотипов в одной среде 1, 2, 3, а в другой 1, 3,… … Генетика. Энциклопедический словарь

взаимодействие генов - Любое взаимодействие неаллельных генов в пределах генома (генотипа), отражающееся на фенотипе и, в частности, ведущее к наследованию признаков с нарушением законов Менделя; различают ряд форм В.г. комплементарность, эпистаз, межгенная супрессия,… … Справочник технического переводчика

Взаимодействие генов эпистатическое эпистаз - Взаимодействие генов эпистатическое, эпистаз * узаемадзеянне генаў эпістатычнае, эпістаз * epistatic gene interaction or epistasis нереципрокное (ср.) взаимодействие неаллельных генов. Различают: а) доминантный эпистаз, т. е. подавление… … Генетика. Энциклопедический словарь

Gene interaction взаимодействие генов. Любое взаимодействие неаллельных генов в пределах генома (генотипа), отражающееся на фенотипе и, в частности, ведущее к наследованию признаков с нарушением законов Менделя; различают ряд форм В.г.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

генов поток - * генаў паток * gene flow обмен генами между разными популяциями одного и того же вида за счет мигрантов, что приводит к временному изменению частоты генов многих локусов в общем пуле генов (см.) популяции реципиента (см.). Генов распределение… … Генетика. Энциклопедический словарь

Взаимодействие генов модифицирующее - * узаемадзеянне генаў мадыфікавальнае * modificative gene interaction усиление или ослабление действия генов главных (см.) действием др., неаллельных им генов или генов модификаторов (см.). При этом гены модификаторы, усиливающие эффект основного … Генетика. Энциклопедический словарь

геномная библиотека банк генов - геномная библиотека, банк генов * геномная бібліятэка, банк генаў * genomic library or gene bank набор клонированных фрагментов ДНК, представляющих индивидуальный (групповой, видовой) геном. У млекопитающих (в т. ч. человека) геномы крупные,… … Генетика. Энциклопедический словарь

Взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса… … Википедия

Взаимодействие генов, при котором активность одного гена находится под влиянием другого гена (генов), неаллельного ему. Ген, подавляющий фенотипические проявления другого, называется эпистатичным; ген, чья активность изменена или подавлена,… … Википедия

Аллельные гены – гены, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом и контролирующие развитие вариаций одного признака.

Неаллельные гены – расположены в разных участках гомологичных хромосом, контролируют развитие разных признаков.

1. Понятие о действии генов.

Ген – участок молекулы ДНК или РНК, кодирующий последовательность нуклеотидов в тРНК и рРНК или последовательность аминокислот в полипептиде.

Характеристики действия генов:

Ген дискретен

Ген специфичен – каждый ген отвечает за синтез строго определенного вещества

Ген действует градуально

Плейотропное действие – 1 ген действует на изменение или проявление нескольких признаков (1910 Плате) фенилкетонурия, синдром Марфана

Полимерное действие – для экспрессивности признака нужно несколько генов (1908 Нильсон-Эле)

Гены взаимодействуют между собой через белковые продукты, детерминированные ими

На проявление генов оказывают влияние факторы среды

1. Перечислите типы взаимодействия между аллельными и неаллельными генами.

Между аллельными:

Полное доминирование

Неполное доминирование

Кодоминирование

Сверхдоминирование

Между неаллельными: (признак или свойства детерминируются двумя или более неаллельными генами, которые взаимодействуют между собой. Хотя и здесь взаимодействие условно, потому что взаимодействуют не гены, а контролируемые ими продукты. При этом имеет место отклонение от менделеевских закономерностей расщепления).

Комплиментарность

• Полимерия

1. Сущность полного доминирования. Примеры.

Полное доминирование – тип взаимодействия аллельных генов, при котором доминантный ген (А) полностью подавляет действие рецессивного гена (а) (веснушки)

1. Неполное доминирование. Примеры.

Неполное доминирование – тип взаимодействия аллельных генов, при котором доминантный аллель не полностью подавляет действие рецессивного аллеля, формируя признак с промежуточной степенью вырожденности (цвет глаз, форма волос)

1. Сверхдомининрование как основа гетерозиса. Примеры.

Сверхдоминирование – тип взаимодействия аллельных генов, при котором ген, находящийся в гетерозиготном состоянии имеет большее фенотипическое проявление признака, чем гомозиготный.

Серповидно-клеточная анемия. А – гемоглобинA, а – гемоглобинS. АА – 100% нормальные эритроциты, больше подвержены малярии; аа – 100% мутированные (умирают), Аа – 50% мутированных, практически не подвержены малярии т.к. уже поражены

1. Кодоминирование и его сущность. Примеры.

Кодоминирование – тип взаимодействия аллельных генов, при котором в детерминации признака участвуют несколько аллелей гена и происходит формирование нового признака. Один аллельный ген дополняет действие другого аллельного гена, новый признак отличается от родительских (группы крови АВО).

Явление независимого друг от друга прояв­ления обоих аллелей в фенотипе гетерозиготы, иными слова­ми - отсутствие доминантно-рецессивных отношений между аллелями. Наиболее известный пример - взаимодействие алле­лей, определяющих четвертую группу крови человека (АВ). Из­вестна множественная серия, состоящая из трех аллелей гена I, определяющего признак группы крови человека. Ген I отвечает за синтез ферментов, присоединяющих к белкам, находящимся на поверхности эритроцитов, определенные полисахариды. (Этими полисахаридами на поверхности эритроцитов как раз и определяется специфичность групп крови.) Аллели 1 А и 1 в коди­руют два разных фермента; аллель 1° не кодирует никакого. При этом аллель 1° рецессивен и по отношению к 1 А, и по отношению к I B , а между двумя последними нет доминантно-рецессивных отношений. Люди, имеющие четвертую группу крови, несут в своем генотипе два аллеля: 1 А и 1 B . Поскольку между этими дву­мя аллелями нет доминантно-рецессивных отношений, то в ор­ганизме таких людей синтезируются оба фермента и формирует­ся соответствующий фенотип - четвертая группа крови.

Гены, контролирующие развитие одного и того же признака (например, окраску цветков), будь то аллельные или неаллельные, не могут действовать абсолютно независимо. Генотип — это не простая сумма составляющих его генов, это — сложная система, основанная на межаллельных и неаллельных взаимодействиях. Взаимодействие осуществляется на уровне белковых продуктов, которые вырабатываются под контролем генов.

Различные типы доминирования обусловлены взаимодействием аллельных генов . Полное доминирование далеко не всегда означает, что функция рецессивного гена полностью подавлена, и он не функционирует. Например, у львиного зева красная окраска цветов доминирует над светло-красной. Однако оба аллельных гена , доминантный и рецессивный, экспрессируются, т.е обеспечивают выработку фермента, катализирующего синтез пигмента. Но под контролем рецессивного гена вырабатывается неактивная форма фермента, которая не может обеспечить конечный этап выработки красного пигмента (цианидина). В результате у рецессивных гомозигот образуется только его предшественник — светло-красный пигмент (пеларгонидин). В гетерозиготе работа доминантного гена полностью обеспечивает превращение светло-красного пигмента в красный.

Характер доминирования может изменяться под влиянием внешних условий. Так, например, у пшеницы в обычных условиях доминирует нормальный колос, а при коротком световом дне — ветвистый. Но изменение характера доминирования не приводит к изменению генотипа и не изменяет расщепление в гибридном потомстве.

Взаимодействие аллельных генов особенно наглядно можно проследить на примере явления множественного аллелизма . Этим термином обозначают существование нескольких (иногда многих) аллелей одного и того же гена, которые образуют серию множественных аллелей. Такие серии известны у многих животных и растений; у дрозофилы число их достигает нескольких десятков.

Классическим примером множественного аллелизма является серия генов, контролирующих окраску глаз у дрозофилы. В нее входят 12 мутантных генов, которые определяют различные типы окраски: от белой до темно-красной, характерной для мух дикого типа.

Все члены серии множественных аллелей обозначаются одной и той же буквой (начальной в английском названии первого члена серии). К ней добавляется индекс в виде одной или двух букв — первых в названии данного члена серии. Например: начальный член вышеуказанной серии по окраске глаз у дрозофилы — рецессивная мутация white (белые глаза) обозначается как w , один из последующих мутантных членов серии как w a (apricot — абрикосовые глаза), а доминантный ген дикого типа — как W .

Все члены серии представляют собой мутантные формы одного того же гена дикого типа и поэтому занимают один и тот же локус в хромосоме. При нормальном (диплоидном) количестве хромосом в генотипе могут быть представлены только два члена этой серии.

Каждый из мутантных генов серии образует аллельную пару с любым другим членом серии, и все они аллельны одному гену дикого типа, вызывающему нормальную (красную) окраску глаз дрозофилы. Он является доминантным по отношению к любому другому члену серии. Если же в генотипе представлены два мутантных аллеля, то такие особи носят название компаундов. Для них характерно промежуточное состояние признака. Так, например, у гетерозигот по генам white и apricot окраска глаз желтая. Отличие взаимодействия аллельных генов от неаллельных заключается в том, что у гетерозигот по двум мутантным аллелям их действие не является комплементарным и не обеспечивает возврата к признаку дикого типа.

Серия аллельных генов по окраске глаз у дрозофилы

В некоторых сериях множественных аллелей ген дикого типа может быть рецессивным по отношению к мутантному гену. Это указывает на то, что мутировать ген может в разных направлениях: как в сторону доминантности, так и в сторону рецессивности. Примером такой ситуации служит серия из трех генов у дрозофилы: Truncate (T dp — обрезанные крылья) — Normal — dumpy (dp — укороченные крылья).

Серии множественных аллелей обнаружены у мышей (окраска шерсти), кролика, соболя и лисицы (окраска меха), у гречихи, табака (самонесовместимость), у человека (гены группы крови) и др. Комбинирование алелльных мутаций широко используется селекционерами для получения новых ценных признаков.

Разная окраска меха кроликов, определяемая генами серии множественных аллелей.

У человека хорошо известна серия множественных аллелей, контролирующих группы крови системы АВ0. В нее входит три неаллельных гена: I A , I B и i. Доминантные гены I A и I B взаимодействуют между собой по типу кодоминирования и оба полностью доминируют над рецессивным геном i. В зависимости от сочетания этих генов формируется та или иная группа крови у человека.

Генотип	Группа крови
ii	I, 00
I A I A , I A i	II, AA, A0
I B I B , I B i	III, BB, B0
I A I B	IV, AB

Перейти к чтению других тем книги "Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы" .

Передача признаков из поколения в поколение обусловлена взаимодействием между собой различных генов. Что такое ген, и какие же есть виды взаимодействия между ними?

Что такое ген?

Под геном в настоящее время, подразумевают единицу передачи наследственной информации. Гены находятся в ДНК и образуют ее структурные участки. Каждый ген отвечает за синтез определенной белковой молекулы, которая и обуславливает проявление того или иного признака у человека.

Каждый ген имеет несколько подвидов или аллелей, которые и обуславливают разнообразие признаков (например, карий цвет глаз обусловлен доминантной аллелью гена, в то время как голубой цвет является рецессивным признаком). Аллели расположены в одинаковых участках и передача той или иной хромосомы обуславливает проявление того или иного признака.

Все гены взаимодействуют между собой. Существует несколько видов их взаимодействия - аллельное и неаллельное. Соответственно, выделяют взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Чем же они отличаются между собой и как проявляются?

История открытия

До того как были открыты типы взаимодействия неаллельных генов, было принято считать, что возможно только (если есть доминантный ген, то признак проявится; если же его нет, то и признака не будет). Преобладало учение об аллельном взаимодействии, которое долгое время являлось основным догматом генетики. Доминирование тщательно исследовалось, и были открыты такие его типы, как полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Все данные принципы подчинялись первому который гласил о единообразии гибридов первого поколения.

При дальнейшем наблюдении и исследовании было замечено, что не все признаки подстраивались под теорию доминирования. При более глубоком изучении было доказано, что не только одинаковые гены влияют на проявление признака или группы свойств. Таким образом и были открыты формы взаимодействия неаллельных генов.

Реакции между генами

Как было сказано, долгое время преобладало учение о доминантном наследовании. В данном случае имело место аллельное взаимодействие, при котором признак проявлялся только в гетерозиготном состоянии. После того как были открыты различные формы взаимодействия неаллельных генов, ученые получили возможность объяснить доселе необъяснимые типы наследования и получить ответы на многие вопросы.

Было выяснено, что генное регулирование напрямую зависело от ферментов. Данные ферменты позволяли генам вступать в реакции по-разному. При этом взаимодействие аллельных и неаллельных генов протекало по одним и тем же принципам и схемам. Это позволило сделать вывод о том, что наследование не зависит от условий, в которых гены взаимодействуют, а причина атипичной передачи признаков кроется в самих генах.

Неаллельное взаимодействие является уникальным, что позволяет получать новые комбинации признаков, обуславливающие новую степень выживания и развития организмов.

Неаллельные гены

Неаллельными называют те гены, что локализуются в различных участках негомологичных хромосом. Функция синтеза у них одна, однако кодируют они образование различных белков, обуславливающих разные признаки. Такие гены, реагируя между собой, могут обуславливать развитие признаков в нескольких комбинациях:

• Один признак будет обусловлен взаимодействием нескольких, совершенно разных по строению генов.
• Несколько признаков будут зависеть от одного гена.

Реакции между данными генами протекают несколько сложнее, чем при аллельном взаимодействии. Однако каждый из данных видов реакций обладает собственными чертами и особенностями.

Какие же есть типы взаимодействия неаллельных генов?

• Эпистаз.
• Полимерия.
• Комплементарность.
• Действие модификаторных генов.
• Плейотропное взаимодействие.

Каждый из этих типов взаимодействия имеет свои уникальные свойства и проявляется по-своему.

Следует остановиться поподробнее на каждом из них.

Эпистаз

Данное взаимодействие неаллельных генов - эпистаз - наблюдается в том случае, когда один ген подавляет активность другого (подавляющий ген носит название эпистатичного, а подавляемый - гипостатичного гена).

Реакция между данными генами может быть доминантной и рецессивной. Доминантный эпистаз наблюдается в случае, когда эпистатический ген (обычно он обозначается буквой I, если не имеет внешнего, фенотипического проявления) подавляет гипостатический ген (его обычно обозначают В или b). Рецессивный эпистаз наблюдается тогда, когда рецессивная аллель эпистатического гена угнетает проявление любой из аллелей гипостатическогот гена.

Расщепление по фенотипическому признаку, при каждом из видов этих взаимодействий, также отличается. При доминантном эпистазе чаще наблюдается следующая картина: во втором поколении по фенотипам разделение будет следующим - 13:3, 7:6:3 или 12:3:1. Все зависит от того, какие гены сойдутся.

При рециссивном эпистазе разделение такое: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Комплементарность

Взаимодействие неаллельных генов, при котором при объединении доминантных аллелей нескольких признаков образуется новый, доселе не встречавшийся фенотип, и называется комплементарностью.

Например, наиболее часто этот тип реакции между генами встречается у растений (особенно у тыкв).

Если в генотипе растения имеется доминантная аллель А или В, то овощ получает сферическую форму. Если же генотип рециссивный, то форма плода обычно удлиненная.

При наличии в генотипе одновременно двух доминантных аллелей (А и В) тыква приобретает дисковидную форму. Если же и дальше проводить скрещивание (т.е. продолжать это взаимодействие неаллельных генов с тыквами чистой линии), то во втором поколении можно получить 9 особей с дисковидной формой, 6 - со сферической и одну тыкву удлиненной формы.

Подобное скрещивание позволяет получать новые, гибридные формы растений с уникальными свойствами.

У людей данный тип взаимодействия обуславливает нормальное развитие слуха (один ген - развитие улитки, другой - слухового нерва), а при наличии только одного доминантного признака проявляется глухота.

Полимерия

Часто в основе проявления признака лежит не наличие доминантной или рецессивной аллели гена, а их количество. Взаимодействие неаллельных генов - полимерия - является примером подобного проявления.

Полимерное действие генов может протекать с накопительным либо без него. При кумуляции степень проявления признака зависит от общего генного взаимодействия (чем больше генов, тем сильнее признак выражен). Потомство при подобном эффекте разделяется следующим образом - 1:4:6:4:1 (степень выраженности признака уменьшается, т.е у одной особи признак максимально выражен, у других наблюдается его угасание вплоть до полного исчезновения).

Если кумулятивного действия не наблюдается, то проявление признака зависит от доминантных аллелей. Если есть хотя бы одна такая аллель, признак будет иметь место. При подобном эффекте расщепление в потомстве протекает в соотношении 15:1.

Действие генов-модификаторов

Взаимодействие неаллельных генов, контролируемое действием модификаторов, наблюдается сравнительно редко. Пример такого взаимодействия следующий:

Подобное взаимодействие неаллельных генов у человека проявляется довольно редко.

Плейотропия

При данном типе взаимодействия один ген регулирует проявление или влияет на степень выраженности другого гена.

У животных плейотропия проявлялась следующим образом:

• У мышей примером плейотропности является карликовость. Было замечено что при скрещивании фенотипически нормальных мышей в первом поколении все мышата оказались карликовыми. Был сделан вывод, что карликовость обуславливается рецессивным геном. Рецессивные гомозиготы переставали расти, наблюдалась недоразвитость их внутренних органов и желез. Данный ген карликовости влиял на развитие гипофиза у мышей, что и приводило к снижению синтеза гормонов и вызывало все последствия.
• Платиновая окраска у лисиц. Плейотропия в данном случае проявлялась летальным геном, который при образовании доминантной гомозиготы вызывал гибель эмбрионов.
• У людей плейотропное взаимодействие показано на примере фенилкетонурии, а также

Роль неаллельного взаимодействия

В эволюционном плане все вышеуказанные виды взаимодействия неаллельных генов играют немаловажную роль. Новые генные комбинации обуславливают появление новых признаков и свойств живых организмов. В некоторых случаях, эти признаки способствуют выживанию организма, в других - наоборот, обуславливают смерть тех особей, что будут значительно выделяться среди своего вида.

Неаллельное взаимодействие генов широко используется в селекционной генетике. Некоторые виды живых организмов сохраняются благодаря подобной генной рекомбинации. Другие виды приобретают свойства, которые высоко ценятся в современном мире (например, выведение новой породы животных, обладающих большей выносливостью и физической силой, чем ее родительские особи).

Ведутся работы по поводу использования данных типов наследования у людей с целью исключения негативных признаков из и создания нового, бездефектного генотипа.