Umurtqali hayvonlarning ajdodlari. Umurtqali hayvonlar nerv sistemasining tashkil etilishi va evolyutsiyasi haqida qisqacha ma'lumot
Umurtqali hayvonlarning ajdodlari, aftidan, hali atriyal bo'shliqqa ega bo'lmagan bentik-pelagik bosh suyagining ibtidoiy shakllariga yaqin edi. Taxminlarga ko'ra, bu kichik suv hayvonlari bo'lib, ular chordatlarga xos xususiyatlarga ega, ammo hali kuchli ichki skelet va kuchli mushaklarga ega emas edi. Ular, ehtimol, Ordovikdagi dastlabki guruhlardan, ya'ni kamida 500 million yil oldin ajralib chiqqan. Biroq, ular bizga noma'lum va hech qachon kashf etilishi dargumon, chunki ularning kichik o'lchamlari va qattiq skelet tuzilmalarining yo'qligi qazilma qoldiqlarini saqlab qolishni qiyinlashtiradi.
Ibtidoiy, ammo, shubhasiz, allaqachon to'liq rivojlangan umurtqali hayvonlarning (skutellat agnatanlar) yomon saqlanib qolgan qoldiqlari Ordovik-Quyi Silur konlaridan ma'lum (yoshi taxminan 450 million yil). Ehtimol, ular chuchuk suv havzalarida yashagan va ularning qoldiqlari oqim tomonidan sayoz dengiz qo'ltiqlariga olib ketilgan va u erda to'plangan. Ular daryo deltalarida va dengizning tuzsizlangan joylarida mavjud bo'lishi mumkin. Qizig'i shundaki, odatiy dengiz cho'kindilarida umurtqali hayvonlarning qoldiqlari faqat devon davrining o'rtasidan, ya'ni taxminan 350 yoshli cho'kindilarda topila boshlaydi. yillar oldin va keyin. Ushbu paleontologik ma'lumotlar umurtqali hayvonlarning shakllanishi dengizlarda emas, balki chuchuk suvlarda sodir bo'lganligini ko'rsatadi. Dengiz xordalari - umurtqali hayvonlarning ajdodlari dengizlardan chuchuk suv havzalariga o'tishiga nima sabab bo'lishi mumkin?
Qizil ko'zli daraxt qurbaqasi(Agalychnis callidryas)
Paleontologik ma'lumotlarga ko'ra, ordovik va silur davrida dengiz va okeanlarning bentik biotsenozlari turli xil hayvonlar - qurtlar, mollyuskalar, qisqichbaqasimonlar va echinodermlarga boy bo'lgan. Pastki chordatlar, shu jumladan tunikatlar, ehtimol, pastki qismida ko'p edi; Bu yerda yirik sefalopodlar va yirik qisqichbaqasimon chayonlar (uzunligi 3-5 m ga etadi) kabi kuchli yirtqichlar ham yashagan. Kuchli raqobatga ega bo'lgan bunday to'yingan biotsenozlar sharoitida yangi katta guruhning (umurtqali hayvonlarning kichik turi) paydo bo'lishi ehtimoldan yiroq emas. Shu bilan birga, chuchuk suv havzalarida allaqachon juda boy flora (asosan suvo'tlar) va turli xil umurtqasiz hayvonlar mavjud edi; yirik va kuchli yirtqichlarning soni kam edi. Shuning uchun umurtqali hayvonlarning ajdodlarining bu erga kirib borishi va ularning keyingi rivojlanishi mumkin ko'rinadi. Biroq, dengizlar bilan solishtirganda toza suvlar Ular, shuningdek, dengiz organizmlarining bostirib kirishiga to'sqinlik qiladigan noqulay xususiyatlarga ega edi. Suvda erigan arzimas miqdordagi tuzlar dengiz bosqinchilariga tananing haddan tashqari sug'orilishi, tuz tarkibining keskin buzilishi va to'qimalarda osmotik bosimning suv o'tkazuvchanligi bilan tahdid qildi, bu umumiy metabolik buzilishlarga olib kelishi kerak edi. Chuchuk suv havzalari, dengiz bilan solishtirganda, ancha beqaror kimyo (shu jumladan kislorod miqdori keskin o'zgarishi) va o'zgaruvchan harorat sharoitlari bilan ajralib turadi. Daryolarga joylashish, shuningdek, ma'lum bir hududda qolish va oqim tomonidan olib ketilishiga qarshi turish uchun yuqori harakatchanlikni talab qildi.
Ammo yirtqichlarning zaif bosimi, oziq-ovqatning nisbatan ko'pligi va chuchuk suv biotsenozlarida kamroq kuchli raqobat xordatlarning ayrim vakillarining kirib borishi va ularning yangi sharoitlarga izchil moslashishi uchun imkoniyatlar yaratdi. Ko'rinib turibdiki, umurtqali hayvonlarning paydo bo'lishi aynan shu tarzda sodir bo'lgan, ularning ajdodlari dastlab daryolar oqimiga kirib, so'ngra daryolarning quyi oqimiga ko'chib o'tgan va ko'llarni to'plagan holda yuqoriga ko'tarila boshlagan. Bunday joylarda umurtqali hayvonlarga xos bo'lgan buyraklar paydo bo'lishi mumkin, ular tanadan juda ko'p miqdordagi suvni filtrlash va olib tashlash, tana sharbatlarining osmotik bosimining buzilishini bartaraf etish va yangi sharoitlarda kam bo'lgan tuzlarning yo'qolishini oldini olish. Chuchuk suv havzalarida kislorod miqdorining mavsumiy tebranishlari nafas olish tizimini yaxshilashni talab qildi, bu evolyutsion javob, aftidan, gillalarning paydo bo'lishi edi. Oqimlarning kuchini engib o'tish zarurati harakatchanlikni yaxshilashga yordam berdi: umurtqa pog'onasi shaklida rivojlangan kuchli, ammo moslashuvchan, eksenel skelet - vosita mushaklarining ortib borayotgan massasini qo'llab-quvvatlaydi. O'z navbatida, katta harakatchanlik ko'proq murakkablikni talab qildi. asab tizimi va sezgi organlari, qon aylanish, ovqat hazm qilish va chiqarish tizimlari. Miokordal kompleksning mustahkamlanishiga tana hajmining kattalashishi yordam berdi, bu esa o'z navbatida harakat tezligini oshirishga imkon berdi, chunki uzun tananing kamdan-kam tebranishlari qisqa tananing tez-tez tebranishlariga qaraganda mexanik jihatdan foydalidir. Tananing mutlaq kattaligi oshishi bilan suvda harakat tezligining oshishi baliq misolida ko'rsatilishi mumkin.
Birinchi umurtqali hayvonlar jag'sizlar bilan bog'liq ( Agnata), ko'rinishidan, ajdodlar guruhidan tuzsizlangan daryolar va katta daryolarning og'izlarida ajratilgan. Bu ordovikning oxirida - silurning boshida sodir bo'ldi. Ularning jag'lari yoki juft qanotlari yo'q edi, ular detritus va, ehtimol, kichik o'tirgan pastki umurtqasizlar bilan oziqlanadigan bentik turmush tarzini olib borishdi. Keyinchalik, bu hayvonlar bardoshli tashqi qobiqga ega bo'lishdi, bu ularni chayonga o'xshash chuchuk suv yirtqichlaridan - evripetridlardan himoya qildi va shu bilan birga toza suvning tanaga kirib borishini kamaytirishga yordam berdi. Ordovik-Siluriyada (taxminan 400-450 million yil oldin) kamida uchta skutellat agnatanlar guruhi paydo bo'lgan, ularning biridan, aftidan, o'sha paytda umurtqali hayvonlarning boshqa tarmog'i - gnatostomlar - ajrala boshlagan. Gnatostomata(qobiqli baliq - Plakoderm). Jag'siz hayvonlardan farqli o'laroq, gnatostomalarning ajdodlari, ehtimol, tezroq oqimlari bo'lgan daryolarga kirishgan, bu erda tanlov kuchli ichki skelet va kuchli mushaklarning shakllanishiga, juft qanotlarning shakllanishiga, sezgi organlari va markaziy asab tizimining yanada yaxshilanishiga yordam bergan. Bu ko'proq harakatchanlik va yaxshi yo'nalishni ta'minladi va tez oqadigan suvlarda yashash va turli xil oziq-ovqat mahsulotlarini ovlash imkonini berdi. Asta-sekin, mobil o'ljani faol qo'lga olish uchun organ bo'lgan jag' apparati shakllandi.
Taxmin qilinishicha, ibtidoiy umurtqali hayvonlar ( Protokraniota) - jag'siz va gnatostomalarning ajdodi - bosh suyagi kabi egallangan ( Akraniya) murakkab teshilgan farenks bilan va filtr bilan oziqlantiruvchi mikrofag edi. Farenks orqali suvning bo'linmagan gill yoylari bilan ta'minlangan oqishi, xuddi hozir tirik lamprey lichinkalari - qumtepa kabi, gill bo'shlig'ini siqib chiqaradigan mushaklarning qisqarishi (ekshalatsiya) bilan ta'minlangan; inhalatsiya devorlarning elastik gevşemesi bilan sodir bo'ldi (arklar); Bunday holda, oziq-ovqat farenksning boshlang'ich qismida shilimshiq oqim bilan tutilgan. Evolyutsiyaning keyingi bosqichida gill yoylari segmentlangan tuzilishga ega bo'ldi va ular bilan bog'langan mushaklar paydo bo'lib, gill bo'shlig'ini faol ravishda kengaytirdi. Shu bilan birga, suv oqimining ortishi bilan, katta oziq-ovqat zarralari oldingi kamarlar tomonidan saqlanib qolishi mumkin edi. Nihoyat, jag'li umurtqali hayvonlarning shakllanishi davrida oldingi shox yoylaridan birining pastki (mandibulyar) qismi (ko'rinishidan, uchinchisi) pastki jag'ga aylantirilgan va bu yoyning yuqori qismi (palatokadrat) eksenel bosh suyagiga biriktirilgan. , ushlash organini - jag'larni hosil qiladi. Old yoylar labial xaftaga aylangan (xaftaga tushadigan baliqlarda mavjud) va orqa yoylar gill apparati uchun tayanch sifatida saqlanib qolgan ( Lizing oluvchi, Robin, 1970).
O'rta devon davrida (ya'ni, taxminan 320 million yil oldin) amfibiyalar lobli baliqlardan ajratilgan ( Amfibiya). Karbon davrida ular chuchuk suv havzalarining qirg'oq zonalarini mustamlaka qilgan hajmi, tuzilishi va tashqi ko'rinishi bo'yicha turlicha bo'lgan bir nechta guruhlar bilan ifodalangan, ammo keyin ularning ko'plari yo'q bo'lib ketgan; trias davrida (taxminan 170-180 million yil oldin) yirik amfibiyalar - stegosefallar yo'q bo'lib ketdi.
Karbon davrining o'rtalarida (taxminan 250-260 million yil oldin) sudraluvchilar amfibiyalardan ajralgan ( Reptiliya). Mezozoy erasi davomida, 120 million yildan ortiq vaqt davomida ular hayotning deyarli barcha sohalarini, shu jumladan chuchuk va dengiz suvi va havoni muvaffaqiyatli o'zlashtirib, Yerda hukmronlik qildilar. Turli xil yashash joylarida yashashga moslashgan sudralib yuruvchilar 6-7 kichik sinflarga bo'lingan. Sudralib yuruvchilarning gullab-yashnashi qadimgi amfibiyalarning yo'q bo'lib ketishini oldindan belgilab qo'ygan. Bo'r davrining oxiriga kelib (taxminan 60-80 million yil oldin) sudralib yuruvchilarning ko'p guruhlari nisbatan tez yo'q bo'lib ketdi. Bugungi kungacha saqlanib qolgan turlar uchta kichik sinfning nisbatan kambag'al qoldiqlarini ifodalaydi. Sudralib yuruvchilarning yo'q bo'lib ketishiga nafaqat noqulay iqlim o'zgarishlari va Alp tog 'qurilish tsikli bilan birga kelgan o'simlik qoplamining tabiatidagi o'zgarishlar, balki o'sha vaqtga kelib mezozoy sudralib yuruvchilarning jiddiy raqobatchilariga aylangan qushlar va sutemizuvchilarning intensiv spetsifikatsiyasi ham yordam berdi. . Biroq, yuqori umurtqali hayvonlarning bu ikki sinfi sudralib yuruvchi ajdodlaridan ancha oldin ajralishgan (o'nlab million yillar davomida) ular soni kam bo'lgan va, ehtimol, nisbatan yashirin hayot tarzini olib borgan;
Faqat bo'r davrining oxirida qushlar va sutemizuvchilarning jadal rivojlanishi va shu bilan birga sudralib yuruvchilarning yo'q bo'lib ketishi boshlandi. Bunga Yerdagi global o'zgarishlar yordam berdi (tog' qurilishi jarayonlari va vulqon faolligining kuchayishi, ko'plab hududlarda kontinental iqlimning kuchayishi va boshqalar; hatto kosmik omillarning ta'siri haqida taxminlar ham qilingan). Qushlar ( Aves) yuqori darajada tashkil etilgan sudralib yuruvchilardan ajratilgan - ba'zi arxozavrlar - ko'rinishidan Triasning o'rtalarida, garchi eng qadimgi va ibtidoiy qushlar hozirda faqat yura davri konlaridan ma'lum (yoshi taxminan 135 million yil). Ba'zi zamonaviy buyurtmalarning vakillari bo'r davrining so'nggi konlarida allaqachon topilgan.
sutemizuvchilar ( Sutemizuvchilar) koʻrinishi boʻyicha sudralib yuruvchilarning eng qadimgi guruhlaridan biri — hayvonsimon sudralib yuruvchilar (kichik sinf)dan ajratilgan. Teromorfa, seu Sinapsida); Sinapsidlar, ehtimol, Karbonning o'rtalarida paydo bo'lgan, Perm davrida keng moslashuvchan nurlanishni boshdan kechirgan va Trias davrining oxiriga kelib yo'q bo'lib ketgan. Shuning uchun sutemizuvchilarning shakllanishi, ehtimol, triasning boshida (ba'zi paleontologlarning fikriga ko'ra, Perm oxirida) sodir bo'lishi kerak edi. Mezozoy sutemizuvchilari tarixi kam ma'lum. Mezozoy (trias-yura) o'rtalarida bir nechta guruhlar ajralib chiqdi va nisbatan tez yo'q bo'lib ketdi (lekin ular orasida bizning davrimizga qadar saqlanib qolgan monotremalar ham bor edi). Marsupial va platsentalar yura davridan, ba'zilari bo'r davridan ma'lum. Plasental sutemizuvchilarning keng moslashuvchan nurlanishi va zamonaviy buyurtmalarning shakllanishi kaynozoy erasining uchinchi davrida (taxminan 60-40 million yil oldin) sodir bo'lgan.
Xordalarning ketma-ket evolyutsiyasi haqidagi majoziy g'oyani bunday taqqoslashdan olish mumkin. Agar biz bir Yer yili davrini Yer sayyorasining butun tarixi miqyosi sifatida oladigan bo'lsak, unda hayotning paydo bo'lishi may oyining oxirida - iyun oyining boshida, umurtqasiz hayvonlarning pastki turlarining paydo bo'lishi - iyun oyining oxirida sodir bo'ladi. - iyul oyining boshi, umurtqasiz hayvonlarning boshqa turlari va eng ibtidoiy xordatlar uchun - sentyabr oxirida (Paleozoy erasining kembriy davri). Oktyabr oyining oʻrtalarida birinchi umurtqali hayvonlar — ibtidoiy jagʻsiz hayvonlar paydo boʻladi (ordovik davri oxiri — silur davrining boshi), oktyabr oyining oxirida (siluriya) jagʻsizlardan birinchi gnatostomalar — ibtidoiy baliqlar ajralib chiqadi. Noyabr oyining birinchi o'n kunligining oxiri - ikkinchi o'n kunligining boshida (o'rta devon) birinchi amfibiyalar lobli baliqlardan ajralib chiqadi; Ehtimol, noyabr oyining oxirgi besh kunining boshida (karbon davrining o'rtalarida) birinchi sudraluvchilar paydo bo'ladi va noyabr oyining oxiridan - dekabrning birinchi kunlaridan (Perm davri) amfibiyalarning yo'q bo'lib ketishi boshlanadi va sudralib yuruvchilarning gullashining boshlanishi, dekabr oyining ikkinchi o'n kunligi oxirigacha (butun Mezozoy davri). Trias davrining boshida (taxminan bizning masshtabimizning 3-4 dekabrida) qadimgi sutemizuvchilar ibtidoiy sudralib yuruvchilardan, xuddi shu davr oxirida (7-8 dekabr) esa ilg'or sudralib yuruvchilardan qadimgi qushlar - arxozavrlar ajralib chiqdi.
Biroq, faqat dekabr oyining ikkinchi o'n kunligining oxirida (bo'r davrining oxiri) qushlar va sutemizuvchilarning jadal rivojlanishi va mezozoy sudralib yuruvchilarning ko'plab guruhlarining yo'q bo'lib ketishi boshlandi. Kaynozoy erasi - yuqori umurtqali hayvonlarning zamonaviy guruhlarining shakllanish davri - faqat 23 dekabrda boshlanadi va ko'plab zamonaviy oilalarning shakllanishi - 28 dekabrdan (neogenning boshi). Pleystotsen (to'rtlamchi) davrining boshlanishi (bu miqyosda) taxminan 31 dekabr kuni soat 18-20; bu odamlarning ibtidoiy (qadimgi) turlarining paydo bo'lish vaqti va zamonaviy yoki yaqin zamonaviy turlar sutemizuvchilar va qushlar. Zamonaviy odam ( Homo sapiens- homo sapiens) taxminan 100 ming yil oldin paydo bo'lgan, ya'ni bizning vaqt miqyosiga ko'ra, faqat 31 dekabrning so'nggi 20-15 daqiqasida paydo bo'lgan va qadimgi Misrdan hozirgi kungacha bo'lgan insoniyat madaniyati tarixi faqat oxirgi 3-ni oladi. Yilning 5 daqiqasi!
Xordalar evolyutsiyasining xronologiyasi bizni evolyutsiya jarayonining notekisligiga e'tibor berishga majbur qiladi, bunda energetik morfogenez davrlari nisbatan sekin va tor adaptiv o'zgarishlar davri bilan almashtirildi. A. N. Severtsov bunday tabiiy almashinishni organizmning hayotiy faoliyatini yuqori energiya darajasiga ko'taradigan morfofiziologik o'zgarishlarga olib keladigan aromorf evolyutsion o'zgarishlar davrlarining o'zgarishi (hayotiy faollik energiyasining ortishi) - idioadaptatsiya davrlari yoki amalga oshirish davrlarini belgilashni taklif qildi. sonning ko'payishi, keng ko'lamli joylashishi, mahalliy sharoitga moslashishi va bo'ysunuvchi guruhlarga (oila, avlod, tur) bo'linishi orqali afzalliklarga ega bo'ldi. G. Osborne oxirgi jarayonni adaptiv nurlanish deb atadi. Xordatlarning shakllanishi va evolyutsiyasi aromorf yo'lning klassik namunasi - sinflarning paydo bo'lishi - ularning har birining keyinchalik idioadaptiv gullab-yashnashi bilan birga, ular o'z navbatida alohida davrlar faunasida ustun mavqeni egallagan.
Xordalar evolyutsiyasining yana bir xususiyatini ta'kidlash kerak. Aromorfozlar orqali shakllangan yangi sinf, odatda, rivojlanishining dastlabki bosqichlarida, bo'ysunuvchi pozitsiyani egallagan shoxlarni ajratib, ko'pincha noqulay biotoplarga surildi. Yangi muhitlarni o'rganishga va begona hayot sharoitlariga moslashishga majbur bo'lgan ular sekin rivojlandi, lekin moslashishga erisha oldi. umumiy ma'no shakllangan va mustahkamlangandan so'ng ular o'zlarining o'tmishdoshlarini siqib chiqardilar. Qoidaga ko'ra, bundan oldin er yuzasi (tog 'qurilish tsikllari), iqlim va o'simlik qoplamining o'zgarishi sodir bo'lgan.
Shunday qilib, Agnata Va Gnatostomata aftidan, yaqin vaqtlarda paydo bo'lgan, ammo keyinchalik oqayotgan suvlarda hayotga moslashgan gnatostomalar ko'pchilik ekologik bo'shliqlardagi jag'sizlarni almashtirdilar. Xuddi shu narsa baliq evolyutsiyasida sodir bo'ldi: zirhli baliqlar xaftaga tushadigan baliqlar bilan, ikkinchisi esa suyakli baliqlar bilan almashtirildi. Quruqlikda yashovchi umurtqali hayvonlar (amfibiyalar) paydo boʻlishi bilan keyinchalik ularning qadimgi guruhidan (ichtiosteganlar) ajralib chiqqan sudralib yuruvchilar paydo boʻlgan shox, ikkinchisining shakllanishining dastlabki bosqichlarida esa sut emizuvchilar guruhi ajralib chiqib, sutemizuvchilar paydo boʻldi. Shuni ta'kidlash kerakki, xordalarning yangi sinfining shakllanishi doimo yangi "moslashuvchan zona", yangi yashash muhitining rivojlanishi bilan bog'liq (G. Simpson). Shunday qilib, dengizni chuchuk suvga tark etgan xordatlar umurtqali hayvonlarga aylandi; Evolyutsiya va baliq sinflarining o'zgarishi estuariya suvlariga va quyi oqimdan daryolarning yuqori oqimiga ketma-ket kirib borishi bilan bog'liq edi. Bu tetrapodlar (yerdagi) umurtqali hayvonlarning yuqori sinfi uchun yanada aniqroq. Umurtqali hayvonlarning alohida sinflarini tavsiflashda evolyutsiyaning shartlari, omillari va yo'llari batafsilroq ko'rib chiqiladi.
Umurtqali hayvonlarning evolyutsiyasi jarayonida nafaqat tuzilishi (tana tashkiloti) asta-sekin rivojlanib bordi, balki asab tizimi va faoliyatining rivojlanishi asosida individlarning munosabatlari murakkablashib, populyatsiyani tashkil etishning ahamiyati ortdi. Optik, akustik, kimyoviy va boshqa kanallar orqali murakkab va sig'imli ma'lumotlarni uzatuvchi aloqa vositalarining murakkabligi samarali ko'payishni ta'minlaydi, hayvonlarning fazoda tarqalishini tartibga soladi, kosmosda orientatsiyani yaxshilaydi va ta'sirni kuchaytiradi. muhit. Mobil guruhlar (oilalar, podalar va suruvlar) foydalanish imkoniyatlarini kengaytiradi tabiiy resurslar va mavjudlik uchun kurashda imkoniyatlarini oshiradi.
Adabiyotlar: Naumov N.P., Kartashev N.N. Umurtqalilar zoologiyasi. - 2-qism. - Sudralib yuruvchilar, qushlar, sutemizuvchilar: Biologlar uchun darslik. mutaxassis. univ. - M .: Yuqori. maktab, 1979. - 272 p., kasal.
Nerv naychasining eng rostral qismiga aylanadi telensefalon. Ko'proq kaudal joylashgan diensefalon dan so'ng o'rta miya - Mesencephalon. Birlamchi orqa miya ikkilamchi miyaga bo'linadi orqa miya - Metencephalon Va cho'zinchoq - Medulla oblongata, orqa miya ichiga o'tish - Medulla spinalis(2-rasm) .
Guruch. 2. Sxema umumiy tashkilot pastki va yuqori umurtqali hayvonlarning miyasi (keyin: Andreeva, Obuxov, 1999): terminalning xoroid pleksuslari ( 1 ), oraliq ( 2 Va 3 ), orqa ( 4 ) miya; 5 - parietal organ, 6 - epifiz organi (epifiz); yuqori ( 7 ) va pastroq ( 8 ) to'rtburchak o'rta miya tuberkullari; VIII Va VIV– diensefalon va orqa miya qorinchalari; hid bilish ( I) va vizual ( II) bosh suyagi nervlari; B.O.- hid bilish lampochkasi, Tel- telensefalon, Crx- miya yarim korteksi, cc- korpus kallosum, Str- striatum (bazal ganglionlar), Hay- gipotalamus, gip- gipofiz bezi, Th- talamus, E- pineal bez, Mes- o'rta miya Tg- tegmentum, Pn- ko'prik, Mo- medulla oblongata, TO- o'rta miyaning optik qismi; Msp- orqa miya, Do'st- pastki umurtqali hayvonlarning teleensefalonining kortikal shakllanishi (pallium).
Orqa miya - Medulla spinalis nerv naychasining kaudal qismlaridan hosil bo'lgan. Bu markaziy asab tizimining (CNS) bir qismi bo'lib, uning tuzilishida umurtqali hayvonlarning miya rivojlanishining embrion bosqichlarining xususiyatlari - strukturaning quvurli tabiati va segmentatsiyasi eng aniq saqlanadi.
Medulla oblongata - Medulla oblongata miyaning eng kaudal qismi bo'lib, orqa miya ichiga silliq o'tadi. Miya va orqa miyaning shartli chegarasi birinchi juft orqa miya nervlarining chiqish nuqtasi deb hisoblanadi. bilan eng muhim o'xshashlik orqa miya medulla oblongatasining kaudal qismlarida kuzatiladi va kulrang va oq materiyaning joylashgan joyida, shuningdek, medullar kanalining markaziy holatida ifodalanadi. Ikkinchisi rostral yo'nalishda kengayadi va olmos shaklidagi yoki uchburchak bo'shliqqa aylanadi - to'rtinchi miya qorinchasi, ventriculus quartus. Uning tomi yupqalashgan va faqat ependimal epiteliydan iborat bo'lib, uning tashqarisida yuqori umurtqali hayvonlarda miyaning yuqori qon tomirlangan pia materiyasi yotadi. Pastki umurtqali hayvonlarda kulrang modda medulla oblongata bo'ylab o'tadigan nerv hujayralarining kordonlari yoki ustunlaridan iborat bo'lsa, yuqori umurtqalilarda bu arqonlarni alohida yadrolarga bo'lish tendentsiyasi aniq.
Orqa miya - Metentsefalon barcha umurtqali hayvonlarda u serebellum - Serebellum bilan ifodalanadi, uning qismlari shakli, o'lchami va nisbati umurtqali hayvonlarning turli guruhlari vakillari orasida juda farq qiladi va odatda ularning motor reaktsiyalarining mukammallik darajasi bilan bog'liq. Pastki umurtqali hayvonlarda kam rivojlangan orqa miyaning ventral va lateral devorlarida, sutemizuvchilarda mustaqil bo'lim - ko'prik - ko'prikni tashkil etuvchi kuchli o'tkazuvchi yo'llar va yadrolar tizimi hosil bo'ladi. Orqa miya bo'shlig'i - to'rtinchi miya qorinchasining rostral qismlari.
O'rta miya - mezentsefalon. O'rta miya pterygoid plastinka hosilasidan - o'rta miyaning tomidan (tectum mesencephali) va bazal plastinka hosilasidan - tegmentumdan (tegmentum mesencephali) iborat. Yuqori umurtqali hayvonlarda miyaning yangi qismlari paydo bo'lishi va ularning ko'rish bo'laklari o'rnida bog'lanishi tufayli to'rtburchak tuberkulyar tuzilmalari - colliculi superiores et inferiores - rivojlanadi va qo'shimcha miya pedunkullari (pedunculi cerebri) paydo bo'ladi. markaziy asab tizimining ustki qismlarini uning ostidagi qismlari bilan bog'laydigan yo'llar tizimi. O'rta miya bo'shlig'i o'rta miya qovug'i bo'shlig'ining qoldiqlari - miya suv yo'li (aqueductus cerebri).
Diencephalon - Diencephalon dorsal yotgan epitalamus, talamusning o'rta qismi va qorin bo'shlig'ida joylashgan gipotalamusni o'z ichiga oladi. Yuqori umurtqali hayvonlarda subtalamus ham ajralib turadi. Ikkinchisiga yirik nerv markazlari - lateral va medial halqasimon tanachalar - corpus geniculatum laterale et medialis kiradi. Shuni ta'kidlash kerakki, diensefalon talamusi bir qator umurtqali hayvonlarda eng katta tarkibiy o'zgarishlarni boshdan kechiradi, bu ko'p jihatdan miyaning ushbu qismi va progressiv rivojlanayotgan telensefalon o'rtasidagi aloqalarning rivojlanishi bilan bog'liq.
Telensefalon miyaning eng murakkab qismini ifodalaydi. Turli xil umurtqali hayvonlar guruhlari evolyutsiyasida uning shakllanishi ikkita tubdan farqli yo'lni bosib o'tdi (pastga qarang). Telencephalon yarim sharlari yuqori sutemizuvchilarda - primatlar va odamlarda maksimal rivojlanish darajasiga etadi. Telensefalonda dorsal joylashgan pallial Pallium va ventral joylashgan subpallial Subpallium bo'limlari mavjud. Birinchisi kortikal shakllanishlar bilan ifodalanadi, ular qadimgi Paleokorteks, eski Archikorteks va yangi Neokorteks qobig'iga bo'linadi. Telensefalonning korteks kabi subkortikal shakllanishlari umurtqali hayvonlarda murakkab evolyutsiya yo'lidan o'tadi va filogenetik jihatdan turli bo'limlardan - paleostriatum, archistriatum va neostriatumdan iborat.
Umurtqali hayvonlarda (siklostomlar - sutemizuvchilar) qon hosil bo'lishi kuchayadi. Siklostomlarda qon hujayralari (eritrositlar, limfotsitlar) gill filamentlarida, ichak limfoid to'qimalarida va buyraklarda hosil bo'ladi. Qizil qon hujayralarining shakllanishi taloq, buyraklar, qisman qon oqimi va ichak devorida, leykotsitlar - taloq, buyrak to'qimalari va tananing boshqa qismlarida sodir bo'ladi. Qizil qon hujayralari taloqda, yangi hosil bo'lgan katta quvurli suyaklarning suyak iligida va qon oqimida hosil bo'ladi; leykotsitlar - jigar va buyraklarda. Sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarda qizil qon tanachalari asosan suyak iligida, kamroq taloq va qon oqimida, limfotsitlar esa taloq, jigar, suyak iligi va limfa tugunlarining limfoid sohalarida (ayniqsa, sutemizuvchilarda) hosil boʻladi. ); asosiy gematopoetik organ sifatidagi rolini yo'qotib, taloq asosiy qon omboriga aylanadi.
Bir qator umurtqali hayvonlarda qizil qon hujayralari soni, gemoglobin miqdori va qon hajmi ortadi. Shu bilan birga, qon bosimi ko'tariladi va qonning buferlash qobiliyati oshadi: u gidroksidi zahira (bikarbonatlar - karbonat angidrid) bilan ta'minlanadi. Qon plazmasidagi oqsillar, shakar va boshqa moddalarning yuqori miqdori uning energiyasini belgilaydi va himoya xususiyatlari(immunitet). Har bir sinfda bu ko'rsatkichlarning keng tebranishlari aniqlanadi atrof-muhit xususiyatlari individual turlar(ularning harakatchanlik darajasi, atrof-muhitdagi kislorodning boyligi va boshqalar). Qonning bir qator organlarga (jigar, taloq, teri va boshqalar) yotqizilishi qon ketishi tufayli yo'qotishlarni tezda tiklashga va harakatlarning kuchayishi bilan aylanma qon hajmini oshirishga imkon beradi.
Limfa tizimi. Yopiq qon aylanish tizimida qon hujayralarni o'rab turgan suyuq muhit emas. Bu rolni to'qima (hujayralararo) suyuqlik - limfa bajaradi. Umurtqali hayvonlarning alohida limfa tizimi mavjud bo'lib, u turli diametrli limfa tomirlari va bo'shliqlarni o'z ichiga oladi. Katta tomirlarda mushak tolalari bilan biriktiruvchi to'qima devorlari mavjud; ularning ichki qobig'i burmalar - limfa oqimini faqat bitta yo'nalishda ta'minlaydigan klapanlarni hosil qiladi. Devorlari bir qavatli epiteliydan iborat kichik tomirlar (limfa kapillyarlari) bevosita hujayralararo bo'shliqlarga ochiladi. Kapillyarlar tomonidan to'plangan limfa tomirlarga oqadi. Limfa oqimi atrofdagi mushaklar va organlar tomonidan limfa tomirlarining siqilishi, shuningdek, bu tomirlarning kengayishlarining pulsatsiyasi - limfa yuraklari bilan ta'minlanadi. Limfa oqimini va yurakning so'rilishini rag'batlantiradi. Limfatik bezlar limfa tomirlari bo'ylab joylashgan - ayniqsa sutemizuvchilarda aniqlanadi; ularda oq qon hujayralari - limfotsitlar hosil bo'ladi va organizmga kirgan patogen agentlarning fagotsitozi sodir bo'ladi.
Chiqaruvchi tizim. Bir qator umurtqali hayvonlarda metabolizm darajasining oshishi bilan ajralib chiqish organlarida yaxshilanish kuzatildi; ular juftlashgan kurtaklar (renalar). Umurtqali hayvonlarning embrionlarida (lichinkalarida) bosh buyrak yoki pronefros hosil bo'ladi. U tana bo'shlig'iga kirpiksimon voronkalarga (nephrostomamnes) ochiladigan, boshqa uchlari bilan pronefrosni chiqarish kanaliga oqib o'tadigan yig'uvchi kanalchalar to'plamini ifodalaydi. Ba'zi nefrostomalar yaqinida tana bo'shlig'i devorlarida arterial kapillyarlarning glomeruliyalaridan nok shaklidagi o'simtalar paydo bo'ladi. Ular parchalanish mahsulotlarini va foydali moddalarni o'z ichiga olgan qon plazmasini chiqaradilar. Nefridial kanalchalarning bosh qismida hosil bo'lgan kapsula shaklidagi kengaytmalar tomirlarning bunday glomerullarini o'rab, Bowman kapsulalarini hosil qiladi. Umurtqalilar buyragining asosiy elementi - Malpigi tanasi shunday shakllanadi. Emirilish mahsulotlari pronefrosning buyrak kanalchalariga tsellomik suyuqlikdan nefrostomalar orqali, qondan esa xoroid glomeruli orqali filtrlash orqali kiradi. Katta yoshli lampochkalarning aniq mezonefrik buyragida pronefrik buyrakning strukturaviy xususiyatlari saqlanib qoladi.
Embrion (lichinka) holatida ham pronefroz orqasida birlamchi yoki magistral buyrak (mezonefros) hosil bo'ladi. Mezonefrozning ayrim buyrak kanalchalarida nefrostomalar (infundibulumlar) va malpigi tanachalari ham mavjud bo'lsa, ularning aksariyati infundibulumini yo'qotadi, faqat yaxshi rivojlangan malpigi tanachalariga ega. Malpigi jismlarining filtrati tarkibidagi qimmatli moddalarni (suv, shakar, vitaminlar va boshqalar) qon oqimiga qaytarish ekskretor kanalchalarda amalga oshiriladi.
Mezonefros hosil bo'lgunga qadar pronefros (pronefros) kanali ikki kanalga bo'linadi: Volf va Myuller; boshqa umurtqali Myuller kanallarida kanal neoplazma sifatida paydo bo'ladi. Mezonefroz kanallari Volf kanaliga ochiladi. Anamniyali erkaklarda moyakdan cho'zilgan seminifer tubulalar mezonefrik buyrakning oldingi (o'pka baliqlarida, orqa) qismiga oqib o'tadi, u o'zining chiqarish funktsiyasini yo'qotadi, aslida moyakning qo'shimchasiga aylanadi. Shuning uchun erkak volf anamniyasida kanal ham siydik yo'llari, ham qon tomirlari vazifasini bajaradi (ba'zida u yana bo'linadi yoki buyrak ichida uzun o'simtalar hosil qiladi, buning natijasida jinsiy va siydik yo'llari ajralib chiqadi); ularning pronefros va Myuller kanali qisqaradi. Ayol Wolflarda kanal faqat siydik yo'llarining funktsiyasini bajaradi; Myuller kanali tuxum yo'liga aylanadi; bunda pronefrosning nefrostomalaridan biri tuxum yo'li voronkasiga aylanadi. Tuxumdonda yetilgan tuxum follikul pardasini yorib, tana bo'shlig'iga tushadi va voronka orqali Myuller kanaliga - tuxum yo'liga kiradi; tuxum yo'lining pastki qismi ko'pincha kengaytma - bachadonni hosil qiladi. Myuller va Volf kanallari kloakaga ochiladi. Kloakaning qorin bo'shlig'ida odatda yupqa devorli protrusion - siydik pufagi hosil bo'ladi. Ba'zi suyakli baliqlarda juftlashgan Volf kanallari erkaklarda ham, urg'ochilarda ham siydik chiqarish kanali vazifasini bajaradi; ular siydik pufagiga bo'shashadi. Ikkala jinsda ham tashqariga ochiladigan qisqa, mustaqil jinsiy kanallar mavjud.
Asosan quruqlikda yashovchi umurtqali hayvonlar (amniotlar) embrionlarida pronefros, keyin mezonefroz hosil boʻladi va Volf va Myuller kanallari paydo boʻladi. Ammo embrion rivojlanishning ikkinchi yarmida tos mintaqasida ikkilamchi yoki tos, buyrakning tubulalari (metanefros) hosil bo'ladi; ular cho'zilgan va burmalangan, hunilari yo'q va Malpigi jismlarida tugaydi. Metanefrik buyrak hosil bo'lishi davrida Volf kanalining orqa uchi metanefrik to'qimalarga o'sib chiqadigan lateral o'simtani keltirib chiqaradi; Unga metanefroz kanalchalari yorilib, u siydik chiqarish kanaliga aylanadi. Ayollarda Volf kanali qisqaradi va mezonefroz qoldiqlari limfoid to'qimalarga aylanadi; Myuller kanali saqlanib qolgan va tuxum yo'li vazifasini bajaradi. Erkaklarda moyaklarning sperma yo'llari ochiladigan mezonefrozning oldingi qismi moyakning qo'shimchasiga (epididim) aylanadi va Volf kanali vas deferens sifatida ishlashda davom etadi. Kloaka bilan bog'liq holda kopulyar organlar hosil bo'ladi. Sutemizuvchilarda kloaka yo'qoladi va mustaqil urogenital va anal teshiklar hosil bo'ladi.
Reproduktiv tizim. Umurtqali hayvonlar odatda ikki xonali hisoblanadi. Jinsiy bezlar odatda juftlashgan. Tuxumdonlar (ovarii) ko'proq yoki kamroq sezilarli donador tuzilishga ega. Moyaklar (moyaklar) silliq yuzaga ega.
Anamniya tashqi urug'lanish bilan tavsiflanadi, ammo xaftaga tushadigan va ba'zi suyakli baliqlarda, dumli va oyoqsiz amfibiyalarda ichki urug'lanish sodir bo'ladi. Anamniya tuxumlari faqat suvda (yoki kamdan-kam hollarda juda nam) muhitda rivojlanishi mumkin. Faqat bir nechta guruhlarda ovoviviparite (tuxum yo'llarining pastki qismlarida rivojlanayotgan tuxumni ushlab turish), haqiqiy tiriklik (rivojlanayotgan embrion va ona organizmi o'rtasida almashinuv o'rnatilganda, masalan, ba'zi akulalar baliqlarida) yoki tuxum rivojlanishi sodir bo'ladi. terining maxsus tashqi burmalari (quvur baliqlari, marsupial daraxt qurbaqalari , pipa va boshqalar). Tuxumlar mexanik va kimyoviy shikastlanishdan himoya qiluvchi tashqi oqsil qobig'iga ega (ba'zida ko'proq kuch va suvga chidamli bo'ladi - baliq va xaftaga tushadigan baliqlarda - va tuxumni substratga biriktirish uchun asboblar). Anamniya tuxumlari o'rtacha miqdorda sarig'ini o'z ichiga oladi va to'liq, lekin notekis maydalanadi; mikrob qatlamlarining shakllanishi, tana bo'shlig'i va ichki organlar Ularning rivojlanishi bosh suyagisiz hayvonlarning embrion rivojlanishiga o'xshaydi. Tuxum suvda hayot tarzini olib boradigan va kattalar hayvoniga ko'proq yoki kamroq o'xshash lichinkaga aylanadi. Dumsiz amfibiyalar lichinkalarining tuzilishi juda farq qiladi, ular faqat murakkab qayta qurish - metamorfoz orqali kattalar hayvonlarining xususiyatlarini oladi.
Amniotalar (birinchi navbatda quruqlikdagi hayvonlar) tuxumning yanada murakkab tuzilishi (sarig'i va oq miqdorining ko'payishi, zich tashqi qobiqlarning shakllanishi), ichki urug'lantirilishi va tuxumning faqat havoda rivojlanishi bilan tavsiflanadi. Bunga embrion rivojlanish kursini o'zgartirish orqali erishiladi. Sarig'i ko'p yuklangan tuxumda faqat hayvon qutbi bo'linadi va sarig'ida suzuvchi bir qatlamli germinal disk hosil bo'ladi. Unda birlamchi chuqurcha paydo bo'lib, u orqali ektodermal hujayralarning bir qismi ektoderma ostida harakatlanib, endodermal va mezodermal qatlamlarni keltirib chiqaradi. Keyinchalik somitlarning shakllanishi va barcha ichki organlarning ajralishi keladi. Embrion diskining chekka joylaridan maxsus embrion membranalar hosil bo'ladi, ichki qismi - amnion - embrionning tanasi botiriladigan amniotik suyuqlikni chiqaradi. Birlamchi ichakning orqa qismining o'simtasi sifatida allantois yoki embrion qovuq rivojlanadi va embrion nafas olish organi bo'lib xizmat qiladi.
Tana bo'shlig'i. Tana bo'shlig'i - koelom - yupqa epiteliy parda - qorin pardasi (qorin pardasi) bilan qoplangan: tana bo'shlig'ining tashqi devorlarini qoplaydigan parietal qatlam, ichki organlarni qoplaydigan visseral qatlam deyiladi. Ikki qavatli tutqichda (mesenterium) ichki organlar, shu jumladan ovqat hazm qilish trakti tana bo'shlig'ining dorsal tomonida to'xtatilganga o'xshaydi. Barcha umurtqali hayvonlarning embriogenezida tana bo'shlig'ining oldingi qismidan yurak joylashgan maxsus perikard bo'shlig'i ajralib turadi; uning membranasi perikard deb ataladi. Sutemizuvchilarda diafragma tana bo'shlig'ini ikkiga bo'ladi: ko'krak bo'shlig'i, bunda o'pka va yurak perikard qopchasi bilan o'ralgan va qorin bo'shlig'i, bu erda oshqozon, ichak, jigar, buyraklar, tuxumdonlar va boshqalar joylashgan. xordalarning ajdodlarida joylashgan bo'lib, koelomik bo'shliq birinchi bo'lib tayanch hosil bo'lgan. Xordalarda mioxordning hosil bo'lishi tufayli butun miokord o'z tayanch funktsiyasini yo'qotdi, lekin harakat paytida ichki organlarning shikastlanish xavfini kamaytirgan holda bahor qiymatini saqlab qoldi.
Umurtqali hayvonlarning kelib chiqishi
Umurtqali hayvonlarning ajdodlari, ko'rinishidan, hali atriyal bo'shliqqa ega bo'lmagan bentik-pelagik bosh suyagisiz hayvonlarning ibtidoiy shakllariga yaqin edi. Taxminlarga ko'ra, bu kichik suv hayvonlari bo'lib, ular chordatlarga xos xususiyatlarga ega, ammo hali kuchli ichki skelet va kuchli mushaklarga ega emas edi. Ular, ehtimol, Ordovikdagi dastlabki guruhlardan, ya'ni kamida 500 million yil oldin ajralib chiqqan. Biroq, ular bizga noma'lum va hech qachon kashf etilishi dargumon, chunki ularning kichik o'lchamlari va qattiq skelet tuzilmalarining yo'qligi qazilma qoldiqlarini saqlab qolishni qiyinlashtiradi. Ibtidoiy, ammo, shubhasiz, allaqachon to'liq rivojlangan umurtqali hayvonlarning (skutellat agnatanlar) yomon saqlanib qolgan qoldiqlari Ordovik-Quyi Silur konlaridan ma'lum (yoshi taxminan 450 million yil). Ehtimol, ular chuchuk suv havzalarida yashagan va ularning qoldiqlari oqim tomonidan sayoz dengiz qo'ltiqlariga olib ketilgan va u erda to'plangan. Ular daryo deltalarida va dengizning tuzsizlangan joylarida mavjud bo'lishi mumkin. Oddiy dengiz cho'kindilarida umurtqali hayvonlarning qoldiqlari faqat devon davrining o'rtasidan, ya'ni cho'kindilarda taxminan 350 million yil oldin va undan keyin topila boshlagani juda qiziq. Ushbu paleontologik ma'lumotlar umurtqali hayvonlarning shakllanishi dengizlarda emas, balki chuchuk suvlarda sodir bo'lganligini ko'rsatadi. Dengiz xordalari - umurtqali hayvonlarning ajdodlari dengizlardan chuchuk suv havzalariga o'tishiga nima sabab bo'lishi mumkin?
Paleontologik ma'lumotlarga ko'ra, ordovik va silur davrida dengiz va okeanlarning bentik biotsenozlari turli xil hayvonlar - qurtlar, mollyuskalar, qisqichbaqasimonlar va echinodermlarga boy bo'lgan. Pastki chordatlar, shu jumladan tunikatlar, ehtimol, pastki qismida ko'p edi; Bu yerda yirik sefalopodlar va yirik qisqichbaqasimon chayonlar (uzunligi 3-5 m ga etadi) kabi kuchli yirtqichlar ham yashagan. Kuchli raqobatga ega bo'lgan bunday to'yingan biotsenozlar sharoitida yangi katta guruhning (umurtqali hayvonlarning kichik turi) paydo bo'lishi ehtimoldan yiroq emas. Shu bilan birga, chuchuk suv havzalarida allaqachon juda boy flora (asosan suvo'tlar) va turli xil umurtqasiz hayvonlar mavjud edi; yirik va kuchli yirtqichlarning soni kam edi. Shuning uchun umurtqali hayvonlarning ajdodlarining bu erga kirib borishi va ularning keyingi rivojlanishi mumkin ko'rinadi. Biroq, dengizlar bilan solishtirganda, chuchuk suvlar ham dengiz organizmlarining bosib olinishiga to'sqinlik qiladigan noqulay xususiyatlarga ega edi. Suvda erigan arzimas miqdordagi tuzlar dengiz bosqinchilariga tananing haddan tashqari sug'orilishi, tuz tarkibining keskin buzilishi va to'qimalarda osmotik bosimning suv o'tkazuvchanligi bilan tahdid qildi, bu umumiy metabolik buzilishlarga olib kelishi kerak edi. Chuchuk suv havzalari, dengiz bilan solishtirganda, ancha beqaror kimyo (shu jumladan kislorod miqdori keskin o'zgarishi) va o'zgaruvchan harorat sharoitlari bilan ajralib turadi. Daryolarga joylashish, shuningdek, ma'lum bir hududda qolish va oqim tomonidan olib ketilishiga qarshi turish uchun yuqori harakatchanlikni talab qildi.
PaleozoyPaleozoy faunasi
Proterozoyda hayvonlar tanasi juda ibtidoiy tarzda qurilgan va odatda skeletga ega bo'lmagan. Biroq, odatdagi paleozoy qoldiqlari allaqachon tananing zaif qismlarini himoya qiladigan kuchli ekzoskelet yoki qobiqga ega edi. Ushbu qoplama ostida hayvonlar tabiiy dushmanlardan kamroq qo'rqishdi, bu esa tana hajmining tez o'sishi va hayvonlarning yanada murakkab tashkil etilishi uchun old shartlarni yaratdi. Skelet hayvonlarining paydo bo'lishi paleozoyning eng boshida - erta kembriyda sodir bo'lgan, shundan so'ng ularning jadal rivojlanishi boshlangan. Skelet hayvonlarining yaxshi saqlanib qolgan toshga aylangan qoldiqlari hamma joyda juda ko'p uchraydi, bu esa proterozoy topilmalarining o'ta noyobligi bilan keskin farq qiladi.
Ba'zi olimlar bu portlovchi evolyutsiyani atmosferadagi kislorod kontsentratsiyasi erta Kembriy davrida yuqori organizmlarning rivojlanishi uchun zarur bo'lgan darajaga yetganligining dalili sifatida qarashadi. Yer atmosferasining yuqori qismida zararli ultrabinafsha nurlanishni o'ziga singdiruvchi ozon ekrani hosil bo'lib, okeandagi hayotning rivojlanishini rag'batlantirdi. Atmosferadagi kislorod miqdorining oshishi muqarrar ravishda hayot jarayonlarining intensivligini oshirishga olib keldi. Doktor E. O. Kangerovning fikricha, hayvonlarda qobiq va ichki skelet organizmlar ixtiyorida ichki metabolizmni saqlab turish uchun zarur bo'lgan minimal darajadan oshib ketadigan energiya manbai bo'lgandagina paydo bo'lishi mumkin. Bu energiya manbai atmosferada kislorodning ortib borayotgan konsentratsiyasi bo'lib chiqdi. O'zgargan muhitga tezda moslashgan hayvonlar turli xil qobiqlar, qobiqlar va ichki skeletlarga ega bo'ldilar. Barcha xilma-xilligiga qaramay, bu hayvonlarning barchasi hali ham dengizlarda yashagan va faqat keyinchalik evolyutsiya jarayonida ularning ba'zilari atmosfera kislorodini nafas olish qobiliyatiga ega bo'lgan.
Erta paleozoy faunasi shu qadar xilma-xil ediki, unda umurtqasiz hayvonlarning deyarli barcha asosiy bo'limlari mavjud edi. Kembriy davridan boshlab hayvonlarning bunday yuqori darajadagi farqlanishi muqarrar ravishda uzoq evolyutsiyadan oldin bo'lishi kerak edi, garchi Prekembriyning kam materiallari bunday rivojlanish rasmini batafsil qayta tiklashga imkon bermasa ham.
Trilobitlar va boshqa artropodlar
Paleozoy faunasining eng tipik vakillari, shubhasiz, "uch bo'lakli" degan ma'noni anglatuvchi trilobitlar deb nomlanuvchi artropodlardir. Ularning segmentlangan tanasi uch qismga bo'lingan bardoshli qobiq bilan qoplangan: bosh, torso va quyruq. Ma'lumki, ilk paleozoy hayvonot olamining barcha turlarining 60% bu guruhga tegishli edi.
Bugungi kunga qadar faqat bitta holatda artropodlarning prekembriy qoldiqlarini topish mumkin edi - 1964 yilda Avstraliyada. Ammo kembriyning boshidanoq trilobitlar o'zlarining g'alabali rivojlanishini boshladilar, yuzlab nasl va turlarga bo'linib, ularning ko'pchiligi paydo bo'lishi bilanoq tezda yo'q bo'lib ketishdi. Trilobitlar Ordovik dengizlarida ko'p miqdorda yashab, o'z evolyutsiyasini davom ettirgan, garchi u qadar intensiv bo'lmasa-da, trilobitlarning yangi avlodlariga boy bo'lgan bu davr konlari tomonidan baholanishi mumkin. Trilobitlar silur davrida kamayib ketgan va devon davrida yanada kamaygan. Karbon va perm davrida trilobitlarning yagona oilasi mavjud edi (Proetidae), so'nggi vakillari Perm oxiriga kelib yo'q bo'lib ketgan. Trilobitlar paleozoyda hamma joyda tarqalgan, shuning uchun ular turli qit'alardagi cho'kindilarni aniqlash va solishtirishda muhim rol o'ynaydi.
Paleozoy umurtqasizlari orasida gigant, shubhasiz, dengiz chayoni edi. Eurypterus, guruh bilan bog'liq Merostomata, ma'lum darajada trilobitlar va chayonlar orasida oraliq va Kembriyda paydo bo'lgan. Merostomalar o'zlarining gullash davriga o'rta paleozoyda, ularning ba'zilari dengizlardan chuchuk suvlarga ko'chib o'tgan paytda erishdilar. Silur va devon davridagi paleozoy merostomidlarining kattaligi 3 m ga yetgan, hozirgi kungacha faqat bir oilaning vakillari saqlanib qolgan (Limulidae).
Devonean tilida ,
ayniqsa, quruqlikda yashovchi artropodlar karbon davrida rivojlana boshlaydi. Ular orasida quruqlik shakllarining ko'p turlari mavjud: millipedlar (siluriyadan), chayonlar (siluriyadan), o'rgimchaklar va boshqalar. Turning ibtidoiy ninachilari karbon davridan ma'lum Meganewa, qanotlari 57 sm ga yetgan va qirg'oqlar Anhroplewa(Sinf Diplopodd), uzunligi bir yarim metrgacha o'sadi.
Archaeocyathae
Kembriy dengizlarida qadah shaklidagi skeletlari bo'lgan hayvonlar arxeosyatlar deb nomlanuvchi hayvonlar ko'p bo'lgan. (Arxeocyathi), paleozoy erasining boshida keyingi davrlarda marjonlar bilan bir xil rol o'ynagan. Ular iliq va sayoz suvlarda bog'langan turmush tarzini olib borishdi. Vaqt o'tishi bilan ularning kalkerli skeletlari shakllangan ma'lum joylar sezilarli darajada ohak to'planishi, bu joylar ilgari sayoz va iliq dengiz tubi bo'lganligini ko'rsatadi.
Braxiopodlar
Paleozoyning boshida braxiopodlar ham paydo bo'lgan (Brachiopodd) - mollyuskalarga o'xshash ikki pallali qobiqli dengiz hayvonlari. Ular ma'lum kembriy faunasi turlarining 30% ni tashkil qiladi. Kembriy braxiopodlarining aksariyat turlarining bardoshli qobiqlari kaltsiy fosfat bilan singdirilgan xitinli moddadan iborat bo'lsa, keyingi shakllarining qobig'i asosan kaltsiy karbonatdan iborat edi. Qulay joylarda son-sanoqsiz miqdorda to'planib, brachiopodlar suv osti riflari va to'siqlari shakllanishi paytida materialning muhim qismini ta'minladi. Paleozoy dengiz faunasida braxiopodlar boshqa barcha turdagi hayvonlardan ko'p edi. Ular bu davrning deyarli barcha dengiz cho'kindilarida mavjud.
Echinodermlar
Echinodermlar paleozoy faunasining muhim elementi edi (Echinodermata), ijtimoiy dengiz yulduzlari va o'z ichiga oladi dengiz kirpilari. Ularning Kembriy vakillari, asosan, uzoq vaqtdan beri yo'q bo'lib ketgan guruhlarga tegishli bo'lib, xususan, oddiy assimetrik tuzilish bilan ajralib turadi. Faqat keyinroq paleozoyda echinodermalar radial simmetriyaga ega bo'ldi. Quyi kembriy qatlamlarida sinf vakillarining qoldiqlari bor eocrinoidea, haqiqiy dengiz zambaklar (Crinoidea) faqat ordovikning boshida paydo bo'ladi. Ekinodermalarning ba'zi ibtidoiy shakllari, masalan, kistoidlar (Sistoidli), sferik tanasi bor edi, uning ustiga qoplama plitalari ("planshetlar") tasodifiy tarqalib ketgan, biriktirilgan shakllar substratga biriktirish uchun xizmat qilgan. Keyinchalik, ta'qib qilish ko'pchilik shakllar uchun odatiy holga aylandi. Karbonda o'zining eng yuqori cho'qqisiga chiqqan dengiz zambaklar Kembriy davridan boshlab barcha geologik davrlarda saqlanib qolgan; Dengiz kirpilari ham ma'lum, dengiz yulduzlari va ofidralar esa Ordovikdan ma'lum.
Qisqichbaqasimonlar
Mollyuskalarning paleozoy erasi boshida (mollyuska) juda oz edi. (Aytgancha, ba'zi mutaxassislar yuqorida tilga olingan braxiopodlarni yumshoq tanalilar yoki mollyuskalar deb tasniflashadi.) Mavjud bo'lganlar oshqozon oyoqlilarga tegishli edi, garchi ularning asosiy sinflari kembriy davridan beri ma'lum bo'lsa-da - va oshqozon oyoqlilar. (Gastropoda), zirhli yoki chitonlar (Amfinevra), qobig'i bir nechta yoriq va ikki pallali bo'lgan (Bivalvia), va sefalopodlar (Sefalopoda). Paleozoyning o'rtalariga kelib, mollyuskalar sezilarli darajada ko'paydi. Gastropodlarning qoldiqlari deyarli barcha o'rganilgan seriyalarda mavjud. Sefalopodlarning rivojlanishi ham tez sur'atlar bilan davom etdi. Devonda chuchuk suvli ikki pallalilar ko'p miqdorda paydo bo'ladi va ular karbon va perm davridan ham ma'lum. Gastropodlar paleozoyda ham keng tarqalgan bo'lib, ularning birinchi chuchuk suv shakllari karbon davrining oxirida paydo bo'lgan. Sefalopodlardan nautiloidlar eng keng tarqalgani edi (Nautiloidea), Siluriyada o'zining eng yuqori cho'qqisiga chiqdi; bir xil - Nautilus, yoki "kema" - bugungi kungacha saqlanib qolgan. Paleozoy oxirlarida nautiloidlar ammonitlar bilan almashtirildi (Ammonoidea) - spiral tarzda o'ralgan qobiqli sefalopodlar, ko'pincha boy haykaltaroshlik yuzasiga ega. Tashqi ko'rinishida qobiq qo'chqor shoxiga juda o'xshaydi. Ammonliklar o'z nomini "Ommon shoxi" dan olgan; Qadimgi misrliklarning xudosi Ammon qo'chqor boshi bilan tasvirlangan. Ammonitlar orasida goniatitlar alohida o'rin tutadi (Goniatitlar), devonda paydo bo'lgan va karbon dengizlarida ustun mavqeni egallagan. Ularning qoldiqlari dengiz jinslarining geologik yoshining yaxshi ko'rsatkichidir.
Graptolitlar va koelenteratlar
Yana ikkita guruh alohida e'tiborga loyiqdir - Graptolitlar (Grapto-lithina) va koelenterlanadi (Coelenterata). Koʻpincha toshga aylangan graptolitlar paleozoy jinslarida shifer izlari sifatida namoyon boʻladi; Bular dengiz mustamlakasi organizmlari bo'lib, ular keng tarqalgan bo'lib, ularni dengiz cho'kindilarini fraksiyonel ajratish uchun ishlatishga imkon beradi. Graptolitlar umurtqali hayvonlarning xordali ajdodlari bilan uzoqdan bog'liq.
Koelenteratlar orasida eng diqqatga sazovorlari marjonlardir. (Antozoa). Erta paleozoyda marjonlarning ikki guruhi keng tarqalgan: to'rt nurli yoki rugosa (Rugosa) va yorliqlar (Tabulatd). Birinchisining tanasida to'rtta asosiy vertikal bo'linmalar mavjud edi, ikkinchisi esa ko'ndalang shakllanish guruhlari bilan ifodalangan. Siluriya marjonlari ko'pincha organik kelib chiqadigan ohaktoshning katta qatlamlarini hosil qilgan. Paleozoyning o'rtalarida juda keng tarqalgan koelenteratlarning yana bir guruhi stromatoporlar edi. (Stromatoporoidea). kelib chiqishi hali ham munozarali bo'lgan organizmlar kuchli kalkerli skeletni, ko'pincha tekislangan shaklga ega bo'lgan. Ulardan ba'zilarining diametri 2 yoki undan ortiq metrga yetdi. Stromatoporlar silur va devon davridagi kalkerli riflarning shakllanishida faol ishtirok etgan. Ular odatda gidroidi poliplar sifatida tasniflanadi (Gidrozoa). Ular paleozoy va konulariyada ko'p bo'lgan (Konulata), ular ham odatda koelenteratlar sifatida tasniflanadi. Ular ordovikda paydo bo'lib, devonda rivojlanishning eng yuqori nuqtasiga etib boradi va mezozoy erasining boshida nobud bo'ladi. Konulariyalar organik moddalardan yasalgan konus shaklidagi "qobiqlar" bilan ifodalanadi, ular meduzalarga tegishli bo'lishi mumkin.
Foraminiferlar
Paleozoyning oxiri foraminiferlarning ommaviy rivojlanishi bilan belgilandi (Foraminiferlar). Nomi tom ma'noda "teshik ko'taruvchi" degan ma'noni anglatuvchi bu bir hujayrali organizmlar maxsus teshiklar bilan jihozlangan qobiqlarga o'ralgan. Karbon va ayniqsa Perm davrida bu guruh a'zolari ba'zan ta'sirchan o'lchamlarga erishdilar. Ko'p miqdorda ko'payib, ular dengiz tubining riflari qurilgan materialning katta qismini ta'minladilar.
Paleozoy oxiridagi umurtqasizlar
Paleozoy (perm) oxiriga kelib, foraminiferlar rivojlanishda davom etadi, biroq boshqa bir qator hayvonlar guruhlari kamayadi: trilobitlar soni kamayadi, rugozlar o'ladi, braxiopodlarning ahamiyati pasayadi. Ikki pallalilar nisbatan keng tarqalgan bo'lib qoldi, ular orasida mezozoy turlariga o'xshash shakllar paydo bo'ldi. Bu vaqtda birinchi haqiqiy ammonitlar paydo bo'lgan sefalopodlar Perm davrining oxirlarida ma'lum bir inqirozni boshdan kechirdilar.
Birinchi umurtqali hayvonlar
Birinchi umurtqali hayvonlar Ordovik konlarida paydo bo'ladi. Jag'siz baliqlarga o'xshash hayvonlar - ostrakodermlar guruhidan ibtidoiy umurtqali hayvonlarning suyak qobig'ining qoldiqlari (Ostrakodermi) Estoniyaning quyi ordovik jinslarida va AQSHning oʻrta ordovik choʻkindilarida topilgan. Zamonaviy faunada jag'siz baliqlarga o'xshash jonzotlar suyak skeleti va pulli qoplamadan butunlay mahrum bo'lgan bir nechta shakllar bilan ifodalanadi, shu jumladan lampreylar. Agnatanlar qazilmalari haqidagi bilimimizga shved paleontologi professor E. Stensyo katta hissa qo'shgan.
Siluriyada yaxshi rivojlangan jag'lari va juft qanotlari bo'lgan haqiqiy baliqlar sifatida tasniflangan ko'proq uyushgan umurtqali hayvonlar paydo bo'ladi. Qadimgi baliqlarning eng xarakterli guruhi zirhli platidermlardan tashkil topgan (Placodermi), devon davrida rivojlangan. Bularga o'ziga xos antiarxlar kiradi. Devon davrining boshida plakodermalar kattaligi bo'yicha jag'sizlarga yaqin bo'lgan nisbatan kichik shakllar bo'lib qoldi. Ammo tezda hajmi kattalashib, ular tez orada haqiqiy gigantlarga aylandilar, masalan Dinichthys, uzunligi 11 m ga yetgan. Bu yirtqich hayvon Devon dengizlari aholisini dahshatga solgan bo'lsa kerak. Laminatsiyalangan terilar bilan bir qatorda paleozoyning o'rtalarida haqiqiy akulalarning ajdodlari paydo bo'lgan; yuqori paleozoyda ularning ba'zilarini hatto chuchuk suv havzalari cho'kindilarida ham uchratish mumkin.
Bunga parallel ravishda yuqori yoki suyakli baliqlarning turli guruhlari evolyutsiyasi mavjud. (Osteichthyes), devonning boshida paydo bo'lgan, devonning oxirida ular birinchi amfibiyalarni - ixtiostegidlarni keltirib chiqargan. (Ichthyostegalia). Baliq va baliqqa o'xshash jonzotlarning boshqa guruhlariga kelsak, devon davrining boshidan deyarli barcha guruhlar bu davrning oxiriga kelib yo'qolib keta boshlaydi. Istisno akantodlar edi (Acantodii), juft suzgichlar tagida qirrali tikanli o'ziga xos baliq.
Tez tarqaladigan suyakli baliqlar devon davrining oxirlarida chuchuk suv havzalarida umurtqali hayvonlarning asosiy guruhiga aylandi. Deyarli evolyutsiyaning boshidanoq ular uchta asosiy tarmoqqa bo'lingan. Ulardan birinchisining turlari bugungi kunda barcha mavjud baliqlarning 90% ni qoplagan holda gullab-yashnamoqda. Ushbu baliqlarning qanotlari uzun suyak nurlari bilan mustahkamlangan, shuning uchun butun kichik sinfning nomi - nurli qanotli (Actinopterygii). Suyakli baliqlarning ikkinchi guruhi hozirgi vaqtda o'pka baliqlarining faqat uchta avlodi bilan ifodalanadi (Dipnoy), janubiy qit'alarda keng tarqalgan. Ular o'z nomlarini oldilar, chunki bu baliqlarda gillalardan tashqari havo nafas olish uchun ishlatiladigan o'pka ham bor. Suyakli baliqlarning uchinchi guruhini lobli baliqlar hosil qiladi (Crossopterygii), juftlashgan qanotlarning ichki skeletining rasemoz shoxlanishi uchun o'z nomini oldi. Lob qanotli baliqlar evolyutsion jihatdan juda katta ahamiyatga ega: ular barcha quruqlikdagi umurtqali hayvonlarni, shu jumladan odamlarni ham tug'dirgan. O'pka baliqlari bilan birgalikda lob-finlar ba'zan bir guruhga birlashadi.
Keng go'shtli asosga ega bo'lgan qanotlari bilan ajralib turadigan lobli baliqlar nafaqat dengizlarda, balki chuchuk suv havzalarida ham yashagan va devon davrining oxirida rivojlanish apogeyiga etgan. Keyingi geologik davrlarda lob qanotlari tobora kamayib bordi va bizning davrimizda ular bitta relikt jinsi - selakant bilan ifodalanadi. (Latimeriya), Madagaskar yaqinidagi chuqur suvlarda joylashgan. Selakantga eng yaqin shakl bo'r davrida yo'q bo'lib ketdi.
Birinchi quruqlikdagi umurtqali hayvonlar
Eng qadimgi quruqlikdagi umurtqali hayvonlar, qoldiqlari 30-yillarda Grenlandiya sharqidagi Ymer orolida Daniya ekspeditsiyasi tomonidan topilgan, Devon davrining oxirida lobli baliqlardan paydo bo'lgan.
Hayvonlarning suvdan quruqlikka chiqishi Yerdagi hayot evolyutsiyasida burilish nuqtasi bo'ldi. Tabiiyki, er yuzidagi hayot tarzi bilan bog'liq bo'lgan tananing funktsiyalarini tubdan qayta qurish uchun uzoq vaqt kerak bo'ldi. Quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning ajdodi bo'lgan lob qanotli baliqlar dastlab suvni qisqa muddatga qoldirgan. Ular quruqlikda yomon harakat qildilar, bu maqsadda tanasining serpantin egri chizig'idan foydalanganlar. Ushbu harakat usuli amalda quruqlikda suzishning bir turidir. Faqat asta-sekin juftlashgan oyoq-qo'llar quruqlikda harakatlanishda muhim rol o'ynay boshladi, baliq qanotlaridan quruqlikdagi hayvonlarning oyoq-qo'llariga aylandi. Quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning ajdodlari quruqlikda oziq-ovqat izlashga moslashgandagina, haqiqiy quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning paydo bo'lishi haqida gapirish mumkin edi. Birinchi amfibiyalar - Ichthyostegas, ularning tuzilishida, nomidan ko'rinib turibdiki, ko'plab baliqlarga o'xshash xususiyatlarga ega edi.
Karbon va qisman perm davrlarida amfibiyalarning progressiv evolyutsiyasi davom etdi. Ularning shakllari xilma-xilligi oshdi, ammo barcha qadimgi amfibiyalar suv-botqoq joylarda yoki hatto chuchuk suv havzalarida yashagan. Qadimgi amfibiyalarning asosiy guruhi labirintodontlar deb ataladi, ular o'z nomlarini tishlarining tuzilishidan olgan. kesmalar shundan dentin va emal tor bo'shliqlar bilan ajratilgan ichki qismga chuqur kirib boradigan tarvaqaylab ketgan burmalarni hosil qiladi. Kosmos qanotli baliqlar ham xuddi shunday tish tuzilishiga ega edi. Labirintodontlarning tanasi uzunligi bir necha santimetrdan to'rt-besh metrgacha bo'lgan; ko'pincha o'lchamlari va tana shakli bo'yicha ular o'rta kattalikdagi alligatorlarga o'xshardi. Amfibiyalar o'zlarining rivojlanishida suv muhitiga ham bog'liq, chunki ular suvda tuxum qo'yish orqali ko'payadilar. Ularning lichinkalari suvda yashaydi va o'sadi.
Birinchi sudraluvchilar
Karbon davrining oxirida bor umumiy o'zgarishlar iqlim. Agar ilgari Shimoliy yarim sharda iqlim issiq va nam bo'lsa, endi u tobora quruq va kontinental bo'lib bormoqda; qurg'oqchilik tobora uzaymoqda. Bu hayvonlarning yangi guruhi - sudraluvchilar yoki sudraluvchilarning evolyutsiyasini rag'batlantirdi. (reptiliya), ularning kelib chiqishini labirintodontlardan olib boradi. Amfibiyalardan farqli o'laroq, sudraluvchilar suv muhiti bilan aloqani yo'qotdilar; ular ichki urug'lantirish qobiliyatiga ega bo'ldilar, ularning tuxumlarida ko'p miqdorda ozuqa moddalari - sarig'i bor, ular qattiq g'ovakli qobiq bilan qoplangan va quruqlikka yotqizilgan. Sudralib yuruvchilarning lichinkalari yo'q, tuxumlari esa to'liq shakllangan yosh hayvonga aylanadi. Sudralib yuruvchilarning paydo bo'lishi karbonif davrining o'rtalarida allaqachon qayd etilgan bo'lsa-da, ularning jadal rivojlanishi faqat Perm davrida boshlangan. Shu vaqtdan boshlab, mezozoy davrida yo'qolgan evolyutsiyaning bir nechta asosiy yo'nalishlarini kuzatish mumkin.
Kechki karbon davri sudralib yuruvchilar hali ham juda ibtidoiy edi. Bu vaqtda ular orasida pelikozavrlar eng keng tarqalgan. (pelikozavriya), sezilarli o'lchamlarga ko'tarildi. Ular mezozoyda sutemizuvchilar paydo bo'lgan hayvonlarga o'xshash sudraluvchilarga tegishli.
Kembriyda artropodlar evolyutsiyasi
Devon davridan quruqlikdagi artropodlarning bir nechta guruhining vakillari ma'lum: zirhli o'rgimchaklarning paleozoy guruhi (Soluta), oqadilar (Acaromorpha) va hasharotlarning pastki birlamchi qanotsiz guruhlari (Insecta). Shubhasiz, devon davridagi quruqlikdagi umurtqasiz hayvonlarning xilma-xilligi bizgacha yetib kelgan kamdan-kam fotoalbom qoldiqlaridan ko'rinib turganidan ancha katta edi.
Ilk karbon davrining ikkinchi yarmida qanotli yuqori hasharotlar - pterygotes paydo bo'ldi. Ehtimol, qanotli hasharotlarning ajdodlari daraxt tanasida va tojlarida toqqa chiqishga o'tishgan. Yiqilish va sakrashda sirpanish uchun bu hayvonlar zerikarli segmentlarda tananing lateral tekislangan chiqib ketishlaridan foydalanganlar. Ushbu harakatsiz qo'shimchalardan adaptiv evolyutsiya jarayonida tabiiy tanlanish o'zining mukammalligi bilan hayratlanarli bo'lgan uchuvchi mashinani hosil qildi. Dastlab, qanotlar ko'krak qafasining barcha 3 segmentida mavjud edi, garchi oldingi juftlik hali ham sobit tekisliklar shaklida ibtidoiy tuzilmani saqlab qolgan bo'lsa-da, masalan, Paleodictyopterada bo'lgani kabi (48-rasm). Ko'pgina hasharotlar guruhlarida bu oldingi juft qanot yo'qoladi. Karbon davrining oxiriga kelib, turli xil uchuvchi hasharotlar guruhlari allaqachon mavjud bo'lib, ularning ba'zilari hozirgi kungacha saqlanib qolgan (may, ninachilar, tarakanlar, Ortoptera, Homoptera, chayonlar). Paleozoyda hasharotlar yagona uchuvchi hayvonlar edi. Ninachilarning ba'zi turlari keyinchalik katta o'lchamlarga erishdi: Yuqori karbon - Quyi Perm Meganeurada tana uzunligi 30 sm ga, qanotlari 65 sm gacha.
Quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning (tetrapodlar) ajdodlari lobli baliqlar bo'lib, ularning o'pkalari va juft oyoq-qo'llari kuchli mushaklari - sarkopteriklar bilan jihozlangan bo'lib, bu baliqlarga nafaqat zich chakalakzorlar orasidan suv omborlari tubida harakatlanishiga, balki tashqariga chiqishiga ham imkon bergan. sayoz suvga, kichik kanallar bo'ylab bir suv omboridan ikkinchisiga o'ting. Bu oyoq-qo'llarning ichki skeleti oyoq-qo'l kamari (yelka yoki tos suyagi) bilan bo'g'imlangan bitta yirik suyakdan, so'ngra ikkita parallel suyakning ikkinchi qismidan va distalda joylashgan ko'p sonli mayda suyaklardan tashkil topgan (45-rasm, v). Ushbu diagrammada quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning oyoq-qo'llarining prototip skeleti osongina ko'rinadi.
Ehtimol, lobli baliqlarning ba'zi turlari yangi oziq-ovqat zaxirasini - sayoz suvda, qirg'oq o'simliklari orasida va suv omborlari qirg'oqlarida yashovchi umurtqasiz hayvonlarning mo'l-ko'l faunasini rivojlantira boshladi. Moslashuvchan evolyutsiyaning bu yo'nalishi hali yirik yirtqichlarni o'z ichiga olmagan, tez rivojlanayotgan flora va faunaga ega erning yanada rivojlanishiga olib keldi. Bu ekologik joyni quruqlikdagi umurtqali hayvonlar egallagan.
Shuni ta'kidlash kerakki, quruqlikdagi hayotga moslashishlar lobli baliqlarning bir nechta evolyutsion chiziqlarida mustaqil ravishda va parallel ravishda rivojlangan. Shu munosabat bilan E. Jarvik quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning difiletik kelib chiqishi haqidagi farazni ikki xil lobli baliqlar guruhidan (Osteolepiformes va Porolepiformes) ilgari surdi. Biroq, bir qator olimlar (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, K. Tomson, E. I. Vorobyova) Jarvikning dalillarini tanqid qildilar. Hozirgi vaqtda ko'pchilik tadqiqotchilar tetrapodlarning osteolepiform lob-finlardan monofiletik kelib chiqishi ehtimoli ko'proq deb hisoblashadi, garchi parafiliya ehtimoli ruxsat etilgan bo'lsa-da, ya'ni. parallel ravishda rivojlangan osteolepiform baliqlarning bir-biriga yaqin bo'lgan bir nechta filetik nasllarining amfibiyalarni tashkil qilish darajasiga erishish.
Amfibiyalarning eng qadimgi vakillari (Amfibiyalar sinfi), ichthyostegaliya (Ichthyostegalia, 49-rasm) Grenlandiyaning yuqori devon yotqiziqlaridan ma'lum. Ichthyostegas juda katta hayvonlar edi (uzunligi 80 sm dan ortiq), ular allaqachon quruqlikdagi besh barmoqli oyoq-qo'llari yaxshi rivojlangan bo'lib, ular yordamida ular shubhasiz quruqlikda sudralib yurishlari mumkin edi. Biroq, Ichthyostega, ehtimol, Jarvik to'g'ri aytganidek, "to'rt oyoqli baliq" sifatida hayotining muhim qismini suv havzalarida o'tkazdi. Bu lobli baliqlarning dumiga o'xshab ketadigan haqiqiy kaudal suzgichning mavjudligi, shuningdek, seysmosensor retseptorlarning ("lateral chiziq" - faqat suv muhitida ishlaydigan, infratovush tebranishlarini va idrok etuvchi sezgi organlari) saqlanishidan dalolat beradi. elektromagnit maydonlar) balog'at yoshida. Ichthyostega bosh suyagida gill qopqog'i suyaklarining rudimentlari saqlanib qolgan (ehtimol, xaftaga tushadigan gill yoylariga biriktirilgan gillalar ham bo'lgan). Tana mayda suyak tarozilari bilan qoplangan.
Ehtimol, eng qadimgi amfibiyalar, masalan, Ichthyostegas, suv muhitida ko'p va xilma-xil lobli baliqlarga raqobatni yo'qotgan, chunki quruqlikdagi juft oyoq-qo'llar suzish paytida samarali chuqurlik rullari bo'la olmadi. Besh barmoqli oyoq-qo'llarning afzalliklari faqat suv havzalarining eng kichik joylarida va quruqlikda namoyon bo'ldi. Katta ehtimol bilan, Devon davrida lobli baliqlar va ularning avlodlari - amfibiyalar o'rtasida raqobatbardosh munosabatlar mavjud bo'lib, bu guruhlarning turli xil adaptiv zonalarga bo'linishiga yordam berdi: suv havzalarida lobli baliqlar hukmronlik qilgan va amfibiyalar suv va dengiz o'rtasidagi oraliq yashash joylarini egallagan. quruqlik (erkin suzish qiyin bo'lgan suv omborlarining kichik qirg'oq hududlari; botqoqli joylar; quruqlikda ortiqcha namlik bo'lgan joylar). O'tmishda shuni ta'kidlaymizki, suv va quruqlik o'rtasidagi oraliq va chegaradosh yashash muhiti hozirgi kungacha amfibiyalar uchun eng qulay moslashish zonasi bo'lib qolmoqda, bu erda amfibiyalar ham baliqlarga, ham tetrapodlarning yanada rivojlangan quruqlik guruhlariga nisbatan afzalliklarini saqlab qolishgan. Kechki devonda eng qadimgi amfibiyalarning divergent evolyutsiyasi allaqachon boshlangan edi. Ichthyostega bilan bir qatorda, Devon davrining oxirida, turli hududlarda qazilma qoldiqlari topilgan amfibiyalarning bir qator boshqa guruhlari vakillari mavjud edi. Qizig'i shundaki, bu hayvonlarning barmoqlari soni ko'pincha 7-8 ga etgan.
Karbonda qadimgi amfibiyalar rivojlana boshladi, ular yuqori paleozoyda keng ko'lamli shakllar bilan ifodalangan (50-rasm), ular shartli ravishda stegosefaliyaliklar nomi ostida birlashtirilgan, ya'ni. yopiq boshlar. Endi taksonomik ma'noga ega bo'lmagan bu atama bu hayvonlarning o'ziga xos xususiyatini ta'kidlaydi, ularning boshi baliqdan meros bo'lib qolgan qattiq suyak qobig'i (ko'rpali bosh suyagi deb ataladigan) bilan himoyalangan, faqat burun teshiklari bilan teshilgan. , ko'z rozetkalari va "parietal ko'z".
Stegosefaliyaliklar guruhlarining eng mashhuri labirinthodontia (Labyrinthodontia) bo'lib, unga ichthyostegi ham kiradi. Ularning nomi lobli baliqlardan meros bo'lib qolgan tishlar tuzilishining qiziq xususiyati bilan bog'liq: emal va dentin ko'plab burmalarni hosil qiladi, shuning uchun ko'ndalang kesimda labirintga o'xshash naqsh paydo bo'ladi.
Yuqori paleozoyda labirintodonlar umurtqali hayvonlar guruhining eng keng tarqalgan va ko'p turlaridan biri edi. Bularga kichik va katta, 1,5 m dan ortiq shakllar kiradi. Karbonda zaif oyoq-qo'llari va uzun tanali turlar hukmronlik qilgan, ehtimol ular ko'plab botqoqlarda yashagan. Perm davrida katta yassilangan boshli timsohga o'xshash yirik stegosefaliyalar paydo bo'ldi (Eryopsga o'xshash, 50-rasm, b ga qarang), shuningdek, oyoq-qo'llari yaxshi rivojlangan, tanasi va dumi qisqargan kichik turlar (Kacops, 50-rasm) , c). Ular, ehtimol, asosan quruqlikda yashab, turli umurtqasiz hayvonlar bilan oziqlangan, garchi barcha amfibiyalar singari, ular ham yuqori namlik va urug'lantirish uchun suv havzalarining yaqinligiga muhtoj edi. Bir qator olimlarning fikriga ko'ra, suv omborlari qirg'og'ida qolib, quruqlikdagi dushmanlardan suvga sakrab qochib qutulgan kichik labirintodonlar, ehtimol, kech Perm davrida paydo bo'lgan dumsiz amfibiyalarning (Anura) ajdodlariga aylandi. Quyruqsiz amfibiyalarning eng qadimgi vakili Triadobatrachus, Madagaskarning dastlabki triasidan, qurbaqalarning o'ziga xos tana nisbatlari va asosiy tuzilish xususiyatlariga ega edi, garchi u hali ham kichik dumini saqlab qolgan.
Zamonaviy amfibiyalarning yana ikkita turkumi qazilma shaklida ancha keyingi konlardan ma'lum: o'rta yuradan kaudatlar (Urodela) va erta yuradan oyoqsiz yoki katsilianlar (Apoda). Ularning kelib chiqishi muammosi munozarali bo'lib qolmoqda. Ko'pgina skelet va bosh mushaklari xususiyatlarida quyruqli amfibiyalar dumsiz amfibiyalarga yaqin va ular bilan umumiy kelib chiqishi mumkin.
Oyoqsiz amfibiyalar ko'p jihatdan zamonaviy amfibiyalar orasida eng ibtidoiy tuzilmani saqlab, bir oz ajralib turadi. Ba'zi paleontologlar ularning kelib chiqishini Lepospondyli kichik sinfida birlashgan stegosefaliyalarning filogenetik tanasi bilan bog'lashadi. (Boshqa nuqtai nazarga ko'ra, zamonaviy amfibiyalarning barcha uchta buyrug'i umumiy kelib chiqishi bo'lgan, ehtimol labirintodontlardan).
Lepospondillar orasida juda cho'zilgan tanasi va yomon rivojlangan oyoq-qo'llari bo'lgan ko'plab shakllar mavjud edi. Bu, masalan, lisorofiya. Lepospondillarning boshqa tartibi vakillari - Aistopoda (Aistopoda), katsilianlar kabi, oyoq-qo'llarini butunlay yo'qotdi. Biroq, ular secilianlarning ajdodlari bo'la olmadilar, chunki ular bir qator o'ziga xos tuzilish xususiyatlariga ega edi. Nektridiyalar ham lepospondillarga tegishli. Ularning oilalaridan biri bosh suyagining g'alati tuzilishi bilan ajralib turardi, uning orqa burchaklari uzoq konussimon o'simtalar shaklida haddan tashqari yon tomonga va orqaga o'sdi, shuning uchun bosh yuqoridan bumerangga o'xshardi. Taxminlarga ko'ra, bu o'simtalar harakat paytida bir oz ko'tarilish hosil qilib, suvda sirpanishni osonlashtiradigan o'ziga xos gidrofilm rolini o'ynashi mumkin.
Devon davrida ibtidoiy labirintodontlardan antrakozavrlar guruhi (Antrakosauriya) ajralib chiqqan, ularning eng qadimgi vakili Tulerpeton Tula viloyatining Yuqori Devon konlarida topilgan. Dastlab, bu stegosefaliyaliklar suv havzalarining qirg'oq zonasida ham yashagan. Biroq, antrakozavrlar orasida quruqlikdagi yashash joylarini rivojlantirish tendentsiyasi juda erta edi. Ko'pgina hollarda bo'lgani kabi, bu tendentsiya mustaqil ravishda va parallel ravishda bir nechta turli xil filetik nasllarda rivojlandi, ularning har biri asta-sekin quruqlikdagi hayotga asosan o'xshash moslashuvlarni rivojlantirdi. Antrakozavrlar va ularning avlodlari, ular yerdagi hayot tarziga qaramay, umumiy tashkiliy va tashkiliy darajasini saqlab qolishgan. xarakterli xususiyatlar Amfibiyalarning ko'payishi va ontogenezi (suv havzalarida tuxum qo'yish va gillalar bilan suv lichinkalari bilan) batraxozavrlar yoki "kertenkele amfibiyalar" (Batrachosauria) kichik sinfiga birlashtirilgan. Batraxozavrlarga Seymuriya (51-rasm), Kotlassiya va Perm davrida mavjud bo'lgan tegishli shakllar kiradi. Seymuriya qadimdan amfibiyalar emas, balki sudraluvchilar hisoblangan, shuning uchun ular bosh suyagi, umurtqa pog'onasi va oyoq-qo'llarining tuzilishida haqiqiy sudraluvchilarga juda yaqin. Biroq, keyinchalik bu hayvonlarning lichinka bosqichlarining qoldiqlari topildi, ular bosh suyagining suyaklarida seysmosensor organlar kanallarining izlari bo'lgan va shuning uchun suvda yashagan.
Ilk karbon davridagi ba'zi ibtidoiy batraxozavrlardan haqiqiy sudralib yuruvchilar (Reptilia) paydo bo'ldi, ular, xususan, Shotlandiyaning quyi karbonli konlarida topilgan Vestlotiananing kichik shaklini o'z ichiga oladi. Uning tashkil etilishi bosh suyagining progressiv (sudraluvchi) xususiyatlarini va umurtqa pog'onasi va oyoq-qo'llarining bir qator xususiyatlarining ibtidoiy holatini ("mozaika") birlashtiradi. R.Kerroll sudralib yuruvchilarning bevosita ajdodlari asosiy xususiyatlari bo'yicha so'nggi karbonli gephyrostegidae (Gcphyrostegidae, 51-rasm) bilan yaqin bo'lishi mumkin, deb hisoblaydi, ammo ular sudraluvchilarning haqiqiy ajdodlari bo'lish uchun juda kech mavjud edi. Ehtimol, Gephyrostegi sudralib yuruvchilarning ilk karbonli ajdodlariga xos bo'lgan bir qator arxaik tuzilish xususiyatlarini saqlab qolgan relikt guruh edi.